增温对宁夏北部春小麦叶片光合作用的影响

李 娜,张峰举,许 兴,肖国举

1 宁夏大学农学院, 银川 750021 2 宁夏大学环境工程研究院, 银川 750021

近年来,由于全球气候变暖带来的问题日渐增多,影响着人类的生存与发展。IPCC(2013)第五次评估报告指出1983—2012年三十年间全球几乎所有地区都经历了升温过程,综合多模式多排放情景模型预测21世纪全球平均气温增幅可能超过1.5℃—2℃(相比于1850—1900年),并且升温过程不会在本世纪终止[1]。中国近50年以来,年平均地表气温升高了1.1℃,预测未来的30—50年年平均气温将持续上升1.7—2.2℃,半干旱地区的升温幅度更大,为1.9—2.3℃[2-3]。宁夏自20世纪60年代以来,各地气温平均升高0.9℃。升温最明显的地区为引黄灌区,温度平均升高1.1℃左右[4-5]。有研究利用气候模型和中国区域模型预测,2080年宁夏北部和南部部分地区气温上升幅度将达到3.7—3.9℃[6-7]。

气温是影响作物生长的几个主要因素之一,气温升高必然会影响作物的生长,最终表现在产量的变化上。基于温度升高对小麦生长的影响,国内外学者已经做了大量的研究：樊永惠等[8]通过研究冬季夜间增温和灌浆期增温对小麦生长的影响,发现灌浆期增温降低了小麦的穗粒数和千粒重,最终降低产量,但若经过冬季夜间增温就可适当的缓解这种情况；肖国举等[9-10]采用红外线辐射器大田增温模拟实验,发现增温导致春小麦在三叶期和孕穗期的光合速率下降,生育期缩短,千粒重下降,最终减产；王鹤龄等[11]采用开放式红外增温模拟系统模拟气候变化对春小麦生长发育及其产量构成因素的影响,发现温度升高会使小麦减产,籽粒淀粉含量会随之下降,籽粒蛋白质含量会随之上升,病虫害的发病率也会随之上升；张凯等[12]用开放式增温系统对春小麦进行增温,发现相比于对照,增温使春小麦株高降低、叶面积指数下降、叶绿素含量降低、对穗的分配系数表现为负效应,导致春小麦减产。国内外关于温度升高对小麦生长的影响的研究大多是集中在对小麦形态指标和产量性状上[8-12,13-18],在对春小麦光合作用响应机制这方面的研究却鲜见报导。本试验在前人研究的基础上,针对春小麦叶片光合作用如何响应气候变化这一关键科学问题,采用红外线辐射器野外增温模拟气候变化的方法,开展气温升高对春小麦全生育期叶片叶面积、光合色素含量、光合特性、叶绿素荧光参数、干物重、产量等指标的影响研究。探讨气候变暖对宁夏引黄灌区春小麦光合作用的影响机制,为进一步阐明气候变暖对干旱半干旱区春小麦生长的影响提供一定科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地状况

试验设在宁夏银北引黄灌区西大滩试验站,该试验站位于东经106°13′—106°26′,北纬38°45′—38°55′,平均海拔1100m,地形相对高差为3—4m[9]。该地区处于中温带干旱区,属于大陆性气候。气候特征为冬冷夏热,日照时间长,蒸发强烈,干旱少雨,春冬风沙大。年平均气温为9.1℃,年平均降雨量为185mm,且主要集中在每年的7—9月,年平均蒸发量为1825mm[19]。土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、速效磷、速效钾含量见表1。

表1 试验地土壤养分含量

1.2 实验设计

本试验采用以温度为主的单因素完全随机设计,依据联合国气候变化大会确定将本世纪末全球升温幅度控制在2.0℃以内的目标[20],以不增温春小麦冠层温度为基础温度,将增温梯度设定为增加0.0℃、0.5℃、1℃、1.5℃、2.0℃,分别用CK、T1、T2、T3、T4表示。增温方法为自动控制红外线辐射器田间增温,在每个小区内分别设置一组红外灯管作为增温装置,一套自动控温电子设备与一组可移动温度传感器作为控温装置,增温装置直接连接控温装置以使增温幅度达到预设水平。红外灯管用铁制支架悬挂于小麦上方,并与小麦播种方向垂直,增温时间为昼夜不间断增温。控温装置的一组可移动传感器分别置于大田与小区内的春小麦冠层,自动控温电子设备则固定于铁制支架上。每个小区内装有温度自动监测装置同步记录实际增温幅度。小区面积为4m×5m(宽×长),3个重复,每小区边缘铺设厚质薄膜以防止水肥运动。试验地四周设有围栏,防止小动物进入。试验选用春小麦品种为当地农户广泛种植品种“宁春50号”,于2018年3月8日播种,条播,播量405kg/hm2,行距10cm。小麦生育期内灌水四次,灌水时期为分蘖、拔节、抽穗、灌浆期,灌水量依次为1500m3/hm2、1200m3/hm2、900m3/hm2、900m3/hm2。小麦苗期结束之前施入尿素,人工撒施,施量为240kg/hm2,定期去除杂草。

1.3 测定项目及方法

1.3.1试验测定项目

准确记录各处理春小麦进入每个生育期的时间,并于苗期、拔节、抽穗、灌浆、灌浆+10(灌浆后10天)这5个时期进行各个指标的测量。春小麦进入生育期后,每小区选取的9株植株进行标记,在晴天的9:00—11:30测量小麦叶片光合特性和叶绿素荧光特性(抽穗后测定叶片为小麦旗叶)。后取10株植株带回实验室,分别用于测定叶片叶面积、光合色素含量和干物重等光合相关指标的测量。在春小麦蜡熟末期收获,带回实验室测产。

1.3.2试验测定方法

植株叶片叶面积、光合色素含量、干物重、产量的测量参照《植物生理学实验指导》[21]方法进行测定；使用便携式光合仪LI-6400XT测量叶片光合特性参数：Pn(净光合速率)、Gs(气孔导度)、Ci(胞间CO2浓度)、Tr(蒸腾速率)。每个处理叶片选取9株生长相近且受光照方向一致的叶片,测量后取平均；叶绿素荧光用FMS-2便携式脉冲调制式荧光仪测定光适应下的荧光参数：Fs(叶片实际生长光强下的荧光值)、Fm′(光下最大荧光)、Fo′(最低荧光)、ФPSⅡ(实际光合能力)、Fm(暗适应最大荧光)、Fo(初始荧光)、Fv/Fm(PSⅡ最大光化学量子产量)。每个处理叶片选取5株生长相近且受光照方向一致的叶片,测量后取平均。

光合特性与叶绿素荧光其他参数的计算：

WUE(叶片水分利用效率)：

WUE=Pn/Tr

Ls(气孔限制值)：Ls=1-Ci/Ca

Fv′/Fm′(PSⅡ 有效光化学量子产量)：Fv′/Fm′={Fm′-Fo′)/Fm′

qP(光化学荧光猝灭系数)：qP=1-{Fs-Fo′)/{Fm′-Fo′)

NPQ(非光化学荧光猝灭)： NPQ={Fm′-Fs)/Fm′

Fv/Fo(PSⅡ潜在活性)：Fv/Fo={Fm-Fo)/Fo

1.4 数据处理与分析

用Excel 2013对试验数据分析处理,用SAS 8.1进行单因素方差分析,处理间多重比较采用Duncan′s新复极差法。

2 结果与分析

2.1 增温对春小麦不同生育期叶面积的影响

图1 增温对春小麦不同生育期叶面积的影响 Fig.1 Effect of warming on leaf area of spring wheat at different growth stages

从增温对春小麦不同生育期的叶面积的影响来看(图1),春小麦苗期—拔节期增温0.5℃有利于春小麦叶面积的生长,增温幅度过大或增温时间过长时,则不利于春小麦叶面积的生长。T1处理在苗期和拔节期叶面积分别为13.13cm2和53.83cm2,较对照提高4.46%和5.84%,差异显著。各生育期内T4处理春小麦叶面积最小,苗期—灌浆+10分别较对照显著下降22.75%、24.18%、29.26%、27.34%、27.75%。对比各处理在各生育期内叶面积受增温影响的程度发现：春小麦拔节期处理T1—T3受温度影响最小,其中T1较对照上升5.84%,T2—T3分别较对照降低1.67%、13.96%；T4处理在苗期受温度影响最小,较对照降低22.75%；抽穗期叶面积受温度影响最大,T1—T4处理分别较对照降低18.92%、22.74%、26.22%、29.26%,并与对照差异显著。

2.2 增温对春小麦不同生育期叶片光合色素含量的影响

从表2可以看出,温度升高0.5℃时,小麦苗期和拔节期叶绿素含量较对照有所上升,且叶绿素b的上升幅度大于叶绿素a。除此之外,随着温度的上升,春小麦叶绿素含量都有不同程度的降低。叶绿素a在春小麦苗期受增温的影响最大,较对照降低最大幅度为35.71%,且差异显著。在拔节期受增温影响最小,较对照降低最大幅度为12.05%,与对照差异不显著。叶绿素b受增温影响最大的生育期为灌浆期,该时期T4处理叶绿素b含量最低,较对照降低49.62%,与对照差异显著。拔节期叶绿素b受增温影响最小,且除处理T1外均与对照差异不显著。类胡萝卜素受增温影响小于叶绿素,拔节期类胡萝卜素受增温影响最小,各处理与对照均无显著性差异,灌浆期受增温影响最大,各处理均与对照差异显著。总叶绿素含量随温度的增加呈下降趋势,各处理在拔节期受增温影响最小,苗期影响最大。对比同一处理在各个时期叶绿素a/b的值较对照增大的幅度,各处理在灌浆期增的最快,分别较对照增加18.92%、26.58%、33.33%、58.11%。说明适当的增温有利于叶片叶绿素含量的增加,但增温时间过长或增温幅度过大都会导致叶片叶绿素的降低,并且叶绿素b的下降幅度大于叶绿素a的下降幅度。

表2 增温对春小麦不同生育期叶片光合色素含量的影响

同行不同字母表示处理间差异显著(P<0. 05)

2.3 增温对春小麦不同生育期叶片光合参数的影响

从表3可以看出温度升高对春小麦光合特性参数产生影响。春小麦生长前期,叶片Pn随温度的升高呈先升高后急剧降低的趋势。到春小麦生长后期,叶片Pn随温度的升高呈整体降低的趋势。不同增温梯度对春小麦Pn影响最大的生育期不同,但从整体来看,春小麦Pn受温度影响最大的生育期为抽穗期,较对照降低最大幅度为38.54%。春小麦同一生育期内,温度越高,叶片Gs越低。全生育期内,抽穗期叶片Gs受温度影响最大,分别较对照降低14.55%、32.73%、52.73%、61.82%。春小麦叶片Ci随温度的升高呈先下降后上升的趋势,且生育期越往后,叶片Ci出现上升趋势所需要的温度梯度越小。春小麦叶片Tr随着温度的升高也呈上升的趋势,处理T1和T2在春小麦灌浆期对叶片Tr影响最大,分别较对照提高25.18%、30.54%,处理T3和T4在拔节期对春小麦叶片Tr的影响最大,较对照提高63.72%、65.84%。春小麦叶片WUE随温度的变化趋势与叶片Pn变化趋势基本一致,生育前期温度升高0.5℃有利于叶片WUE的提高,继续增温则不利于春小麦叶片WUE的提高。生育后期增温使春小麦叶片WUE参数呈下降的趋势,增温越大,下降幅度越大。叶片Ls随温度升高的变化趋势与叶片Ci相反,其变化趋势为先上升后下降,且生育期越往后,其出现下降趋势所需要的增温梯度越小。

2.4 增温对春小麦不同生育期叶片叶绿素荧光参数的影响

增温对春小麦叶绿素荧光参数的影响如表4所示,随着增温幅度的加大,春小麦各生育期叶片ФPS II、Fv′/Fm′、Fv/Fm、Fv/Fo均呈下降的趋势(参数个别值虽有上升,但与对照差异不显著),最大下降幅度分别为34.69%、22.50%、14.61%、60.87%；qP、NPQ在拔节期呈显著上升趋势,拔节期以后呈下降趋势,最大下降幅度分别为43.33%与54.17%；Fo则呈整体上升的趋势。对比同一处理在不同生育期内较对照升高或降低的比值,叶片ФPS II、Fv′/Fm′、qP、NPQ、Fo、Fv/Fm、Fv/Fo在春小麦拔节期受增温影响最低。随着春小麦生长天数的增加,增温对春小麦叶绿素荧光特性参数的影响较拔节期升高。叶片qP、NPQ、Fv/Fo在抽穗期受增温影响最大,而ФPS II、Fv′/Fm′、Fv/Fm则在灌浆+10这一时期受增温影响最大。

表3 增温对春小麦不同生育期叶片光合参数的影响

Pn,叶片净光合速率Photosynthesis rate；Gs,气孔导度 Stomatal Conductance；Ci,胞间CO2浓度Intercellular CO2concentration；Tr,蒸腾速率 Trmmol Transpiration rate；WUE,叶片水分利用效率 Water use efficiency in leaf；Ls,气孔限制值 Stomatal limitation value

表4 增温对春小麦不同生育期叶片叶绿素荧光参数的影响

ФPS II, 实际光合能力Actual photosynthetic capacity;Fv′/Fm′, PS II有效光化学量子产量Photochemical efficiency of PS II in the light;qP, 光化学荧光猝灭系数Photochemical quenching; NPQ, 非光化学荧光猝灭Non-photochemical quenching;Fm, 暗适应最大荧光Maximal fluorescence in the dark;Fo, 初始荧光Initial fluorescence;Fv/Fm, PS II最大光化学量子产量Primary light energy conversion;Fv/Fo, PS II潜在活性PS II potential activity

2.5 增温对春小麦产量的影响

图2 增温对春小麦不同生育期植株干物重的影响 Fig.2 Effects of warming on dry matter weight of spring wheat at different growth stages

从图2可以出,春小麦苗期—抽穗期温度升高0.5℃,有利于植株单株干物质的积累。生育后期继续增温干物重虽有降低趋势,但与对照差异不显著。温度增加1.0—2.0℃,不论是生育前期还是生育后期都不利于春小麦单株干物质的积累,且与对照差异显著。对比增温对春小麦整个生育期单株干物质的影响,各处理在春小麦苗期对干物重的影响最小,灌浆期影响最大,分别较对照降低3.91%、31.30%、18.26%、48.26%。以上结果说明适当的增温有利于春小麦干物质的积累,但增温梯度过大或增温时间过长就会对春小麦干物质的积累产生负作用。

从增温对春小麦产量及其构成因素的影响(图3)可以看出,增温梯度越大,春小麦小穗数、穗粒数、千粒重、产量下降越明显。温度升高0.5—2.0℃,春小麦减产161.60—1511.46kg/hm2,较对照降低2.32%—21.71%,除处理T1与对照差异不显著外均显著低于对照；千粒重下降1.24—6.46g,较对照降低2.56%—13.36%,差异显著；穗粒数减少2—6粒,较对照降低5.33%—24.09%,差异显著；小穗数减少3—8个,较对照降低17.12%—53.69%,差异显著。

图3 增温对春小麦产量及产量构成因素的影响Fig.3 Impact of rising temperature on the yields of spring wheat and yield compositions

3 讨论

小麦属喜凉作物,对高温胁迫的响应比较敏感[22]。植物叶片是植物进行光合、呼吸、养分转化以及蒸腾在作用的主要场所,对植株生物量与产量有重要的作用[23]。植物体内的光合色素具有吸收光能并将其用于光合作用的功能,其含量的变化直接关系到光合作用的光能转换[24,25]。春小麦生育后期受高温胁迫后,会导致春小麦叶片叶面积、总叶绿素显著下降[12]。这与本研究结果一致,苗期和拔节期增温0.5℃有利于春小麦叶面积与叶绿素含量的增加,但随着增温时间的延长与增温强度的加大,春小麦叶面积与叶绿素含量呈下降的趋势,并与对照差异显著。增温对叶绿素的影响主要是对捕光色素叶绿素b的影响,叶绿素a和类胡萝卜素的下降幅度小于叶绿素b。且从结果中可以看出,随着温度的升高,春小麦各生育期叶片叶绿素含量的下降趋势与叶片Pn的下降趋势基本一致,说明温度升高使叶片叶绿素含量下降是导致叶片光合作用下降的原因之一,且主要是叶绿素b的下降。除光合色素的原因外,气孔限制和非气孔限制也是导致光合作用下降的因子[24],该因子的评判指标为叶片Ci和Ls,其中叶片Ci降低且伴随着Ls升高为气孔限制,叶片Ci升高且伴随着Ls降低则为非气孔限制[26]。本研究中,春小麦抽穗期前,随着温度的升高叶片Ci呈降低趋势且伴随着Ls的升高,表明此时叶片光合作用下降的原因主要是气孔限制。抽穗期开始,叶片Ci的值逐渐开始呈上升且伴随着Ls下降的趋势,表明随着增温时间的延长,叶片光合作用的下降已经不是气孔限制导致,而是叶片光合作用机制受到损害,且增温梯度越高抑制程度就越大,这一点也可从增温对叶片叶绿素荧光参数的影响上得到验证。

植物叶片的叶绿素荧光参数能直接或间接反应光合作用的原初反应、电子传递以及CO2同化过程。研究显示,当植物处于逆境时,叶片叶绿素荧光参数Fo会呈上升趋势,参数ФPSⅡ、Fv′/Fm′、qP、NPQ、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等则呈下降趋势,说明此时PSⅡ反应中心可逆性失活[24]。在本研究中,叶片qP、NPQ在苗期及拔节期呈上升趋势,拔节期以后呈下降趋势。说明春小麦在苗期和拔节期对温度升高具有一定的抗逆性,能应对增温胁迫以热耗散的形式做出自我保护,防止增温对光合机构造成破坏。但随着增温时间的延长,拔节期以后各处理春小麦叶片荧光参数除Fo呈上升趋势外,其余参数均呈下降趋势。说明拔节期以后,光系统Ⅱ反应中心实际光量子产量、原初光能捕获效率、电子传递速率、用于热耗散的光淬灭、完全关闭时的荧光产量都较对照降低,进一步说明生育后期春小麦叶片光系统Ⅱ反应中心受温度胁迫可逆性失活,光合机构受到破坏。

植物的光合作用是植物本身最基本的能量代谢与物质代谢,是产量的重要决定因素。温度升高幅度过大会显著降低小麦关键生长时期的Pn、Gs、WUE等参数,增大Tr、Ci参数,使光合同化物含量下降,最终影响产量[9,27-33],温度升高幅度较低的时候,则与对照差异不显著[27]。本研究中,增温梯度为0.5℃时,春小麦单株干物质积累在抽穗期以前高于对照,在抽穗期以后虽有降低,但与对照差异不显著。增温梯度1.0—2.0℃时,春小麦单株干物质积累显著低于对照。且除温度升高0.5℃时产量与对照差异不显著外,春小麦产量、千粒重、小穗数、穗粒数均随着增温梯度的增大显著低于对照。说明适当的增温对春小麦干物质的积累有利,但增温梯度过大或增温时间过长则不利于春小麦干物质的积累,使成熟期春小麦小穗数、穗粒数、千粒重下降,导致减产,该结果与前人研究结果一致。

4 结论

试验基于温度增加的大田模拟试验,研究了气候变暖对宁夏引黄灌区春小麦光合作用的影响机制。主要的结论有：1)春小麦苗期和拔节期增温0.5℃有利于叶面积和叶绿素含量的增加,随着增温时间的延长和增温梯度的加大,春小麦叶面积和叶绿素含量呈下降趋势,且叶绿素b的下降幅度大于叶绿a；2)苗期和拔节期增温0.5℃有利于叶片进行光合作用,温度过高会由于叶片气孔限制导致Pn和WUE下降,增温时间过长会使叶片光合机制受到损害；3)春小麦生育前期,增温0.5℃有利于提高光系统Ⅱ的潜在活性,增加春小麦的抗逆性,随着增温时间的延长,春小麦叶片光系统Ⅱ反应中心可逆性失活,光合机构受到破坏；4)温度较对照升高0.5℃有利于春小麦单株干物质的积累,温度较对照升高1.0—2.0℃则会显著降低春小麦干物质的积累量,增温幅度越大,降的越多；5)增温0.5—2.0℃,春小麦小穗数、穗粒数、千粒重均显著低于对照,增温梯度越大,下降幅度越多,减产越明显。总之,春小麦苗期—拔节期增温0.5℃有利于提高叶片光系统Ⅱ的潜在活性,增加叶片抗逆性,促进光合作用的进行,使光合产物累积量增多。增温梯度过大或增温时间过长则会使春小麦受高温胁迫,导致叶片光系统Ⅱ原初光能捕获、电子传递等效率降低,光合机构受到破坏,致使Pn、WUE等数值下降,光合产物累积量减少,最终使春小麦减产。