渍水胁迫对桑树幼苗根系生长的影响

聂玉霞，董亚茹，孙景诗，陈传杰，娄齐年，王照红，赵东晓

（山东省蚕业研究所，山东烟台264002）

我国有63万km2湿地，约占国土面积的6.6%[1]。随着全球气候异常，局部暴雨和洪涝灾害频繁发生，渍水胁迫已成为农业生产中最常见的非生物胁迫[2]。研究渍水对植物的影响及植物对淹水的响应，筛选耐淹植物对农业生产具有重要的理论和实践意义。

桑树（Morus alba L．）是桑科桑属多年生落叶乔木[3]。桑树全身是宝，桑叶、桑葚、桑皮、桑根皆可入药，目前含有桑叶的中成药达10多种[4]。桑叶中富含氨基酸、黄酮类物质、生物碱、植物甾醇、多糖等物质，具有良好的保健功能[5]。桑树根系发达，抗风力、保土力强；耐修剪，萌芽力强，生长快，寿命长；抗大气污染，尤其对氯气、二氧化硫、氟化氢及烟尘有较强的抗性，是良好的园林绿化树种[6]。另外，桑树耐寒、耐高温，耐干旱瘠薄，适应性强，分布范围广泛，与其他植物相比，尤以超强的反季节耐淹水能力最为突出[7]。目前，关于桑树渍水胁迫的研究多集中在水分逆境下成林桑树长势、成活率等方面[8]，而关于渍水胁迫下桑树幼苗根系的生长及生理特性的研究尚未见报道。已有研究表明，植物苗期对渍害较为敏感，植物根系是遭受渍害最早、最直接、最严重的器官，且植物根系的渍害具有显著的后效性，即渍害解除后根系也难以恢复生长[9]。因此，探寻渍水胁迫对桑树幼苗根系生长发育的影响和作用机制尤为重要。

本试验以杂交桑品种8036×农14和桂优12号幼苗为材料，通过盆栽试验，研究渍水胁迫下桑树根系生物量、形态及质膜相对透性的变化特征，旨在揭示渍水胁迫对桑树幼苗期根系生长的影响，为深入研究桑树渍害、探索桑树渍害缓解措施提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试材料为正常条件下生长60 d的桑树幼苗。供试杂交桑组合8036×农14由山东省蚕业研究所选育，桂优12号由广西壮族自治区蚕业技术推广总站提供。

1.2 试验设计

盆栽试验在山东省蚕业研究所光照培养箱中进行，培养条件为光照16 h，暗处理8 h，光照强度为 600～800 μmol/（m2·s），温度为 24 ℃。试验于2018年进行，试验用聚乙烯塑料盆钵（长10 cm、宽10 cm、深10 cm），底部有排水孔。每盆装混合土（蛭石和营养土体积比为1∶2）250 g。桑树种子在播种前用75%乙醇消毒5 min，再用无菌水冲洗5遍，置于25℃光照培养箱中催芽48 h。精选发芽一致的种子，每钵播种2～4粒，四叶一心期定苗，每钵留苗2株。幼苗生长60 d时进行渍水处理（W），保持水面高于土面2cm；同时以正常水分管理为对照（CK）。每个品种每个处理设3个重复，每个重复20钵。渍水处理10 d后结束淹水，并取材进行指标测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 根系生长量的测定 渍水胁迫10 d后，从塑料盆钵中小心取出完整桑苗，用自来水将根部营养土轻轻漂洗掉，再用去离子水轻轻漂洗3遍，用吸水纸吸干表面水分，用剪刀从桑苗茎基部剪开，用万分之一分析天平称量根部的鲜质量。将已知鲜质量的桑苗根系置于105℃的烘箱中杀青30 min，再以80℃烘至恒质量，用万分之一分析天平称量干质量。每个品种每个处理取10株，数据取平均数，3次重复。

1.3.2 根系形态的测定 每个品种每个处理取5棵桑树植株，小心取出完整植株后，用自来水快速漂去根部营养土，再用蒸馏水漂洗3遍，将根部与地上部分从茎基处剪开，将根部放入扫描仪的托盘中，托盘中注入蒸馏水，使根系完全浸没在蒸馏水中，用镊子小心将根系完全展开，利用根系扫描分析系统（Win-RHIZO，Regent Instruments Inc.）对根系进行扫描并分析。

1.3.3 根系生理指标的测定 根质膜相对透性用相对电导率的大小来表示，相对电导率用相对电导法测定并加以改进[10]（DDSJ-308F电导仪）。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2007，Word 2007和SPSS 20.0对数据进行处理和统计分析。用单因素试验统计分析方法，对试验数据进行差异显著性检测（大写字母表示数据在0.01水平上差异极显著，小写字母表示数据在0.05水平上差异显著）。

2 结果与分析

2.1 渍水胁迫对桑树幼苗根系生长的影响

由图1可知，2个桑树品种幼苗根系对渍水胁迫的响应程度不同。渍水处理10 d后，8036×农14根系鲜质量与对照相比降低22.01%；桂优12号根系鲜质量比对照降低26.56%，且达到显著差异水平。8036×农14幼苗根系干质量在渍水胁迫后显著下降，比对照降低18.83%，且二者差异达显著水平；桂优12号幼苗根系干质量渍水胁迫后比对照下降12.11%，但未达到显著差异水平。

2.2 渍水胁迫对桑树幼苗根系形态的影响

从图2可以看出，2个不同桑树品种幼苗根系形态对渍水胁迫的响应程度并不相同。8036×农14幼苗总根长在渍水胁迫后下降15.47%，与对照有极显著差异；而桂优12号总根长在渍水10 d后显著下降35.73%。8036×农14根表面积经渍水10 d后下降12.23%，与对照相比没有显著差异；桂优12号根系表面积渍水胁迫后显著下降29.02%。渍水胁迫后8036×农14和桂优12号根平均直径均略有增加，但与对照相比没有显著差异。渍水胁迫10 d后8036×农14根总体积下降23.23%，显著低于对照；而桂优12号根总体积则下降20.80%，与对照间无显著差异。渍水胁迫使8036×农14和桂优12号根尖数分别下降了37.75%和62.08%，均极显著低于对照。

2.3 渍水胁迫对桑树幼苗根系质膜相对透性的影响

由图3可知，渍水胁迫10 d后，8036×农14和桂优12号根质膜相对透性分别较CK升高16.62%和20.87%，但与CK间均未达到显著差异水平；8036×农14根系质膜相对透性增加幅度小于桂优12号。

3 结论与讨论

渍水对植物的影响首先作用于根系，根系的生理生化活动受到影响，导致植株在生长和形态等方面发生一系列的变化[11]。大多数情况下，渍水胁迫改变植物根系的生长和形态，生物量累积速度明显减慢[12]。本研究中，2个桑树品种根系鲜质量和干质量在渍害胁迫下均下降，这与玉米[13]、油菜[14]、美国山核桃和乌桕[15]等植物一致。渍水胁迫使2个桑树品种总根长、表面积、总体积、根尖数下降，平均直径升高。原因可能是由于渍水胁迫造成的无氧环境抑制桑树根系生长，而根平均直径增加可能是由于桑树在渍水胁迫下通过增加根系直径来弥补因须根数量减少而造成的吸收面积降低，这与王琼等[14]对油菜的研究结果一致。

质膜是细胞内外环境的动态屏障，是细胞物质交换和信息传递的重要通道。植物在遭受逆境胁迫时，质膜功能或结构被破坏，膜透性增加，这是膜损伤和变性的重要标志。当细胞膜透性增大时，细胞内各种水溶性物质会有不同程度的外渗，渗漏越多，电导率越大。质膜相对透性反映了细胞膜的损伤程度[16]。渍水胁迫下桑树幼苗根系质膜相对透性增大，说明渍水胁迫使桑树幼苗根系质膜受损，这与郑舒文等[17]对小麦的研究结果一致。

本试验从渍水对桑树幼苗根系生长量、形态、质膜相对透性等方面进行了研究。为进一步明确桑树根系在渍水胁迫下的生理生化机制，探索提高桑树耐涝性的有效途径，还有待于深入研究渍水胁迫后桑树根系其他生理生化反应及相应的分子机理。