旱地不同产量水平小麦的产量构成及氮素吸收利用的差异

黄 明，吴金芝，李友军，王贺正，陈明灿，付国占

(河南科技大学农学院，河南洛阳 471023)

小麦是主要的粮食作物，在当前小麦种植面积不断缩减和人口数量逐年增加的背景下，提高小麦单产已成为增加粮食总产和保障粮食安全的重要途径[1]。中国小麦播种面积和总产量均占全国粮食总产的20%左右，其中旱地小麦种植面积约6×106hm2，占全国小麦种植面积的1/3，是中国未来小麦生产的潜在增产区域[2]。然而，该区域普遍存在降雨少且降雨与小麦水分需求时间错位、土壤肥力低且地块间肥力差异大、栽培管理粗放等问题，导致小麦产量低而不稳、田块间产量差异巨大[3]。有关农户实际生产的调查显示，中国旱地小麦平均产量为3 569 kg·hm-2，不同地区间产量相差2 709 kg·hm-2，相同地域不同农户田块的年内差异达4 000 kg·hm-2，最大差异甚至达8 011 kg·hm-2，但目前对这些产量差异形成的原因尚缺乏关注[3-5]。氮素是小麦生长发育中最重要的营养元素，不同产量水平小麦的氮素吸收利用存在差异，良好的氮素积累转运能力是小麦高产的关键[6-7]。阳显斌等[7]通过盆栽研究发现，高的拔节期氮素干物质生产效率、抽穗期和成熟期氮素积累量、生育后期氮素积累量和氮素收获指数均有利于提高小麦产量，小麦高产栽培中应注意生育后期的氮素供应。车升国等[8]综合分析全国不同产量水平小麦的氮素吸收利用特征发现，小麦籽粒产量与成熟期氮素积累量呈显著的乘幂函数关系，且生产单位籽粒的需氮量随产量水平的提升呈增加趋势。马小龙等[3]关于雨养旱地麦田的研究表明，小麦穗数、穗粒数、生物量、收获指数、成熟期的氮素积累量、氮素收获指数均随产量增加而显著增加，而生产百公斤籽粒的需氮量则显著降低。但是，针对旱地小麦不同生育时期和生育阶段氮素积累转运特性的研究相对较少，特别是针对旱地不同产量水平小麦群体间的氮素吸收利用差异的研究鲜见报道。因此，本研究在冬小麦拔节、开花和成熟期对位于典型旱地小麦生产区且种植洛旱6号的农户田块进行取样调查，分析不同产量水平小麦的产量构成和氮素吸收利用特征，以期为旱地小麦高产栽培提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点概况

研究地点位于河南省洛阳市宜阳县柳泉镇元村(东经112°04′，北纬34°31′)，为典型雨养旱作农业区，土壤为壤土。该区域年均降雨量为601 mm，且60%～70%的降雨集中在6-9月。2015-2016年小麦生长季降雨251.4 mm，其中2015年12月至2016年4月小麦开花前仅降水12.5 mm，属于欠水年。2016-2017年度小麦生长季降水231.9 mm，其中2016年10-12月降水123.1 mm，2017年1-5月降水108.8 mm，属于平水年。

1.2 调查、取样与测定

1.2.1 试验田块的选择和数据调查

在小麦拔节期，根据小麦长势、群体大小和麦田生产力水平将麦田分成高产、中产和低产3组，每组随机抽取7～8个田块作为研究对象。为提高种植方式和管理措施的代表性，所选田块均符合雨养旱地、肥料基施、种植洛旱6号、面积不小于0.1 hm2的标准，同时调查各田块的肥料用量和栽培措施，调查田块分别于2015年10月12-16日和2016年10月15-17日播种，2016年5月30日和2017年6月4日收获。排除发生倒伏和严重病虫害的田块，2年共得到36组产量及相应数据，其中，2015-2016年21组，2016-2017年15组，被调查田块的施肥量和0～20 cm土壤养分含量见表1。

表1 被调查田块的施肥量和拔节期土壤养分含量Table 1 Fertilizer application rates and soil nutriention content at jointing stage of the investigated field

数据后不同小写字母表示同年度不同产量水平间在0.05水平差异显著。下表同。

Different small letters following the data of each year indicate significantly different at 0.05 level among different yield levels. The same in other tables.

1.2.2 土壤样品采集与测定

在小麦拔节期，在每个被调查田块划出能代表该田块小麦长势的100 m2(10 m×10 m)采样区，并在每个区内随机选4个采样点，采集0～20 cm土壤样品，均匀混合后作为该地块的分析样品，留取300 g装入预先标记好的塑料袋，带回实验室后立即分成两份，一份立即用于硝态氮含量的测定[9]；一份置于通风、阴凉处风干，风干土再分成两份分别过0.15 mm 和1 mm筛，过0.15 mm筛的土样用于有机质和全氮含量的测定，过1 mm筛的土样用于pH和速效磷钾含量的测定[10]。

1.2.3 小麦植株取样与测定

分别于小麦拔节、开花和成熟期，在每个田块的采样区选长1 m且有代表性的采样段4个，调查群体茎蘖数，同时随机选20个采样点，每采样点取1～2株小麦的地上部用于分析，并将开花期地上部样品进一步分成茎叶鞘(简称茎叶)和穗，收获期分成茎叶、穗轴+颖壳(简称颖壳)和籽粒。各样品于105 ℃杀青30 min，65 ℃烘至恒重，称量并换算成每公顷干重。样品粉碎后采用H2SO4-H2O2消化、凯氏定氮法测定全氮含量[11]。某一器官的氮素积累量(kg·hm-2)为该器官干重与其含氮量的乘积，某一时期的氮素积累总量为不同器官氮素积累量之和[12]。

1.2.4 产量测定与考种

在小麦成熟期，从每个田块的采样区随机选择4个1 m2(1 m×1 m)的样方，风干后脱粒称重，并测定风干籽粒含水量。籽粒含水量以12.5%计。同时从每小区选4个长1 m且有代表性的采样段，测定植株的生物量、穗数、穗粒数、千粒重和穗粒重。

1.3 数据处理

将同年度的数据按籽粒产量由低到高排序，等样本数分成低产、中产和高产3组。

收获指数=0.875×籽粒产量/生物量×100%；

氮素阶段积累量=阶段末期氮素积累量-阶段初期氮素积累量；

氮素转运量=开花期营养器官氮素积累量-成熟期该营养器官氮素积累量；

氮素转运效率=氮素转运量/开花期氮素积累量×100%；

氮素转运贡献率=氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100%；

花后氮素积累量=成熟期氮素积累总量-开花期氮素积累总量；

花后氮素积累贡献率=花后氮素积累量/成熟期籽粒氮素积累量×100%；

百公斤籽粒需氮量=成熟期氮素积累总量/籽粒产量×100；

氮素籽粒生产效率=籽粒产量/成熟期氮素积累总量；

氮素干物质生产效率=生物产量/成熟期氮素积累总量；

氮肥偏生产力=籽粒产量/施氮量；

氮素收获指数=成熟期籽粒氮素积累量/成熟期氮素积累总量×100%。

采用Microsoft excel 2007和DPS 7.05软件分析处理数据，采用LSD法进行多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 所调查田块的小麦产量和收获指数

由表2可知，不同产量水平田块的小麦产量、部分产量构成因素和地上部生物量均存在显著差异。2015-2016年和2016-2017年小麦籽粒产量的平均值分别为5 394 kg·hm-2和5 865 kg·hm-2。与低产组相比，2015-2016年和2016-2017年中产组的产量分别提高49%和41%，高产组则分别提高75%和93%，这主要是因为中产、高产组的穗数、穗粒数、穗粒重和生物量均显著增加。与中产组相比，2015-2016年和2016-2017年高产组小麦的千粒重分别提高10%和24%，穗粒重则分别提高17%和36%，且平水年的增幅高于欠水年。2016-2017年高产组小麦的收获指数显著高于中产、低产组。可见，旱地小麦从低产到中产的关键是增加穗数、穗粒数、穗粒重和生物量，而从中产到高产的切入点是在稳定穗数和穗粒数的基础上进一步提高千粒重、穗粒重、生物量和收获指数。

表2 旱地不同产量水平小麦的籽粒产量、产量构成因素、生物量和收获指数Table 2 Grain yield,yield components,biomass and harvest index of wheat with different yield levels in dryland

2.2 不同产量水平小麦的氮素积累特性

分析结果(表3)发现，与低产组相比，除2016-2017年中产组小麦开花至成熟期的氮素积累量增加不显著外，中产、高产组小麦在不同生育时期和生育阶段的氮素积累量均显著增加，2015-2016年中产、高产组和2016-2017年高产组小麦出苗至拔节期的氮素积累比例均显著降低，但高产组的氮素积累比例较低产组在2015-2016年拔节至开花期提高33%、在2016-2017年开花至成熟期提高82%。与中产组相比，2015-2016年和2016-2017年高产组小麦在出苗至拔节期的氮素积累比例分别降低11%和14%，但2015-2016年开花期、成熟期和拔节至开花期的氮素积累量分别提高9%、11%和30%，2016-2017年拔节期、成熟期和开花至成熟期的氮素积累量分别提高5%、23%和185%，开花至成熟期的氮素积累比例提高126%。可见，旱地不同产量水平小麦的主要生育时期和氮素阶段积累特征因生育时期和降水年型而异，旱地麦田增产既要提高氮素积累量，还要降低小麦拔节前的氮素积累比例，提高生育后期尤其是开花至成熟期的氮素积累量和比例。

表3 旱地不同产量水平小麦主要生育时期的氮素积累量和氮素阶段性积累量Table 3 N accumulation at the main growth stages and periodical N accumulation in wheat with different yield levels in dryland

2.3 不同产量水平的小麦氮素转运特征

中产、高产组小麦营养器官的氮素转运量均显著高于低产组(表4)。与低产组相比，2015-2016年和2016-2017年中产组的茎叶氮素转运量分别提高29%和27%，高产组则分别提高41%和43%，且2015-2016年中产、高产组的颖壳氮素转运量分别提高33%和35%。与中产组相比，2016-2017年高产组颖壳氮素转运效率和氮素转运贡献率分别降低40%和49%，营养器官氮素转运总贡献率降低21%，差异均显著。在2016-2017年，中产、低产组的花后氮素积累贡献率分别较高产组降低45%和55%，差异均显著。说明，实现旱地小麦高产不仅要改善营养器官的氮素转运特性，还应提高花后积累氮素的贡献。

表4 旱地不同产量水平小麦的花后氮素转运特征Table 4 Characteristics of post-anthesis N translocation in wheat with different yield levels in dryland

2.4 不同产量水平的小麦氮素利用效率

不同产量水平间小麦百公斤籽粒需氮量和氮素籽粒生产效率的差异均显著(表5)，且2016-2017年高产组的优势更明显。中产、高产组的氮素吸收效率与低产组均无显著差异；与低产组相比，2015-2016年和2016-2017年中产组的百公斤籽粒需氮量分别减少6%和8%，氮素籽粒生产效率分别提高7%和14%；而高产组的百公斤籽粒需氮量则分别减少11%和18%，氮素籽粒生产效率则分别提高14%和20%。与中产组相比，2015-2016和2016-2017年度高产组的百公斤籽粒需氮量分别降低6%和11%，氮素籽粒生产效率分别提高6%和12%。中产、高产组的氮素干物质生产效率均显著高于低产组，但前二者间无显著差异。低产、中产组间氮肥偏生产力无显著差异，但二者均显著低于高产组。在2个调查年度，低产、高产组间氮素收获指数无显著差异，但中产、高产组的氮素收获指数均低于低产组，尤其是2016-2017年中产组显著降低。说明在豫西旱地条件下，随籽粒产量水平的提高，小麦的氮素籽粒生产效率逐渐提高，百公斤籽粒需氮量逐渐降低，小麦从低产到中产需要提高氮肥偏生产力，而从中产到高产还应提高氮素干物质生产效率和氮素收获指数。

表5 旱地不同产量水平小麦的氮素利用效率Table 5 N utilization efficiency of wheat with different yield levels in dryland

NUPE:N uptake efficiency；100 kg GNR:N requirement for producing 100 kg grain；NPEG:N physiological efficiency for grain formation；NPEB:N physiological efficiency for biomass formation；PFPN:Partial factor productivity of applied N；NHI:N harvest index.

3 讨 论

3.1 旱地不同产量水平小麦产量差异的成因

小麦籽粒产量的形成是穗数、穗粒数和千粒重互相协调的结果。已有研究表明，穗数和穗粒数是导致旱地小麦籽粒产量差异形成的重要原因[3,13]，高产、中产田小麦的穗数、穗粒数较高[3]，但千粒重较低[13]。本研究中，不同产量组小麦的产量差异显著，且中产、高产组小麦的穗数、穗粒数均显著高于低产组，这与前人在西北旱地的研究结果类似[3]。本研究中，与低产组相比，高产组小麦的千粒重无显著差异，中产组表现为显著降低，而中、高产组穗粒数的增幅大于千粒重的降幅，最终使中、高产组小麦的穗粒重分别提高16%和46%，这与前人研究得出的穗数和穗粒数提高是小麦增产的主要因素的结论一致[14]。在西北旱地[3]和黄淮海平原[13]的研究也显示，穗数和穗粒数的增加会影响千粒重，主要原因是高产田的氮素积累特征较优，有利于幼穗分化和籽粒形成，从而协同提高穗粒数和粒重。然而，与中产组相比，高产组小麦的千粒重和穗粒重显著提高，且平水年的增幅大于欠水年，说明旱地小麦产量三要素的调控目标应根据产量水平而定，低产田应着力于大幅提高穗数和穗粒数，而中产田应在稳定穗数和穗粒数的基础上提高千粒重和穗粒重。周 玲等[15]研究指出，生物量是决定旱地小麦籽粒产量高低的重要因素，与收获指数的关系不明显；但也有研究显示，高产田的生物量和收获指数均显著高于中产、低产田[3,16]。本研究发现，高产组小麦的生物量较低产组高68%～73%，较中产组高14%～18%，收获指数在欠水年无优势，但在平水年要明显高于中产、低产组，说明豫西旱地小麦要获得高产需要协同提高生物量和收获指数。此外，无论是欠水年还是平水年，不同产量水平麦田的最高产量和最低产量相差2.4倍，而前人关于不同小麦品种的田间调研分析和盆栽试验均表明，最高产量与最低产量间相差7～8倍[3,7]。本研究中最高产量与最低产量间的差异明显低于马小龙等[3]和阳显斌等[7]的报道，这可能是因为本研究调查的田块均种植的是具有高产潜力的小麦品种洛旱6号，而马小龙等和阳显斌等的研究均是基于多个品种，这也在一定程度上说明种植适宜品种是缩小旱地小麦田块间产量差异的有效途径。

3.2 旱地不同产量水平小麦的氮素积累转运特征

氮素是小麦生长发育和产量形成的基础。有研究表明，不同产量水平小麦群体主要生育时期的氮素积累量及各生育阶段的氮素积累量、积累比例差异显著[7,17-18]。本研究中，除平水年在拔节期较中产组无显著提高外，高产组小麦在拔节期、开花期、成熟期氮素积累量均高于中产、低产组，说明，旱地小麦高产需要在主要生育时期保持较高的氮素积累量，尤其是拔节-开花期较高的氮素积累量能促进幼穗分化，有利于穗粒数形成，从而使中产、高产组的穗粒数显著提高。随冬小麦产量提高，出苗-拔节期的氮素积累比例显著降低，拔节-开花期和开花-成熟期的氮素积累量与积累比例均增加或显著增加，说明旱地小麦高产还需要提高生育后期吸收氮素的比例，这与阳显斌等[7]和姜丽娜等[18]的研究结果相似。前人研究发现，小麦在拔节-开花期的氮素积累量对籽粒产量形成的影响最大[7]，本研究中，中产、高产组小麦在拔节-开花期的氮素积累量增加，但二者间差异与降雨年型有关，欠水年高产组显著增加，而平水年无优势，这可能是因为高产田小麦抵御干旱的能力较强，也可能是因为拔节后分蘖衰亡造成的氮素损失量降低，还可能是植株氮素吸收积累能力较高，氮素吸收量增加，也或者是上述因素共同作用的结果，其机理还有待进一步研究。本研究还表明，高产组小麦茎叶和颖壳的氮素转运量高于低产组，其在开花-成熟期的氮素积累量和积累比例在平水年较低产、中产组显著提高，从而保证籽粒灌浆期间的氮素供应，说明较高的花后氮素转运量和花后氮素积累量均是小麦高产的重要生理基础，丁锦峰等[17]关于稻茬超高产小麦的研究也得到了一致的结果。

3.3 旱地不同产量水平小麦的氮素利用效率

氮素利用效率是作物对氮素吸收、同化、转运和再利用等多个生理过程综合作用的结果，由于其作用过程较复杂，不同产量水平小麦的氮素利用效率差异尚无定论。阳显斌等[7]认为，不同产量水平小麦的氮素干物质生产效率、氮素收获指数存在显著差异。马小龙等[3]关于黄土高原旱地麦田的调查分析显示，高产小麦的氮素收获指数较高，具有较高的氮素籽粒生产效率，而生产单位籽粒的需氮量降低。在长江中下游稻麦轮作区，与低产小麦相比，超高产小麦的百公斤籽粒需氮量、氮素利用效率、氮素收获指数均与低产田无显著差异[17]。本研究发现，与低产、中产组相比，高产组小麦生产100 kg籽粒的需氮量显著降低，氮素籽粒生产效率、氮素干物质生产效率和氮肥偏生产力均显著提高，而氮素收获指数在多数情况下无显著差异。可见，高的氮素籽粒生产效率、干物质生产效率、氮肥偏生产力是豫西雨养旱地小麦高产的重要氮素利用特征。