甜玉米自交系农艺性状配合力的综合分析

宫庆友，陈燕红，龚衍熙，陈川雁

（珠海市现代农业发展中心，广东 珠海 519075）

【研究意义】甜玉米（Zea maysL.saccharata sturt）是一种果菜兼用型玉米，在乳熟期采收后可直接食用鲜苞籽粒，长期食用有助于预防心血管壁硬化［1-3］。随着我国居民饮食习惯的改变，甜玉米市场需求量逐年增加，极大地推动了甜玉米育种的发展［4］。根据基因型的差异，甜玉米可分为多基因突变的甜玉米与单基因突变的普甜玉米。甜玉米主要由sh1、sh2、bt1、bt2及部分双隐性基因控制。SH是凹陷胚乳基因，该基因突变后（sh1、sh2）可大大减少胚乳中淀粉的含量，以至于成熟时子粒表现为凹陷胚乳［5-7］；BT是甜脆基因，其作用与SH基因基本相同，减少胚乳淀粉的含量而不积累水溶性多糖（water soluble polysaccharide, WSP），只增加还原糖和蔗糖的含量［8-9］。虽然甜玉米的可溶性糖约为15%～30%［10］，是普通玉米的7～8倍，但甜玉米的水溶性多糖含量较低且果皮较厚，口感方面甜脆特性明显但不糯多渣，因此提高品质特性是甜玉米遗传改良工作的重要目标［11］。

【前人研究进展】我国甜玉米育种起步晚，但发展较快，所育成的品种基本能满足国内生产需要。但是与国外相比，国内甜玉米品种果皮偏厚、糖分下降快、品种类型单一等问题较为突出，主要原因是我国育种工作起步晚，育种资源匮乏［12-14］。因此，现阶段的甜玉米育种工作重心首先是选育品质优良的自交系，改善甜玉米品种的品质；其次是丰富育种资源，积极引进和创制综合性状优良的育种材料［15］。甜玉米自交系选育的主要参考标准是高配合力、强杂种优势，尤其是甜玉米的品质性状配合力［16］。大部分数量性状的加性和显性基因效应共同决定着甜玉米品质性状的配合力表现，可根据亲本间数量性状的综合遗传差异预测甜玉米杂交种一般配合力的表现，进而估算出目标性状特殊配合力。相关的甜度配合力研究表明甜型玉米可溶性总糖性状同时受加性基因和非加性基因以及细胞质基因的共同调控；可溶性总糖性状的一般配合力在各亲本间存在显著差异，可有效反映不同组合间杂种优势的强弱，为选择亲本提供参考依据［17-18］。

【本研究切入点】 当前我国甜玉米育种基础研究较为薄弱，特别是杂种优势模式和品质性状的配合力研究仍有待提高。本研究以此为突破点，利用珠海市现代农业发展中心玉米育种课题组新选育的13个甜玉米自交系做试验材料，按照Griffing方法Ⅳ组配双列杂交，共得到78个杂交组合。分析了11个经济、品质、农艺性状的配合力、遗传力及性状之间的相关关系，并初步探索根据特殊配合力对甜玉米自交系进行杂种优势群的划分。【拟解决的关键问题】本研究通过对参试自交系的配合力情况的分析，为后续科学合理的使用甜玉米自交系提供理论依据；初步探索甜玉米自交系杂种优势模式的划分，为甜玉米育种提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究2018年春季以珠海市现代农业发展中心玉米育种课题组选育的13个甜玉米自交系（B1～B13）为亲本材料，13个自交系之间在亲本来源、农艺性状和品质特性等方面均存在较大差异。

1.2 试验方法

根据Griffing方法Ⅳ［19］组配杂交组合，得到78个甜玉米杂交组合（表1）。2018年秋季在珠海市现代农业发展中心梅溪基地种植，按照双列杂交组合完全随机区组播种，分2行种植，每行13株，3次重复，小区面积4 m× 0.65 m。小区内选一行进行人工授粉后用于取样作品质分析，分别于授粉后16、18、20、22、24 d取果穗测定果皮厚度和可溶性总糖；另一行作为测产对照。每个小区选取连续5株进行株高、穗位高、茎粗等农艺性状调查，果穗采收后测量穗长、穗粗、行粒数、穗行数、秃尖和百粒重等穗部性状。

表1 Griffing方法Ⅳ双列杂交组合Table 1 Method Ⅳ for Griffing diallel cross

1.3 测定项目及方法

1.3.1 甜玉米单株青穗产量与籽粒果皮厚度测定

每个小区测产行内选取中间连续10株采收青苞，去穗柄及外部2层苞叶后称重，取平均值作为单株鲜苞产量进行分析。取单株果穗中部10粒籽粒测定果皮厚度，镊子和刀片剖取籽粒顶端果皮，于体积比为3∶1的甘油-水混合溶液中浸泡24 h，取出晾干24 h。手术刀片将果皮切成薄片，显微镜下测量果皮厚度。每个籽粒的果皮测3次，取所有籽粒测量平均值作为单株果皮厚度观察值［20］。

1.3.2 甜玉米籽粒可溶性总糖的测定 从上述测

定完果皮厚度的果穗，取剩余籽粒进行可溶性总糖的测定。新鲜籽粒置于干燥箱内105 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重，然后用磨粉机粉碎，秤取0.1 g粉末，采用蒽酮比色测定法测定玉米籽粒的可溶性总糖，每个果穗测3次重复，取平均值作为该样品的观察值［21-22］。

1.3.3 杂种优势群的划分原理和方法 根据群间杂种优势高于群内杂种优势的原则，即不同优势群的亲本间特殊配合力高，而同一优势群的亲本间特殊配合力要低。本试验以此为原理，依据单株产量、果皮厚度以及可溶性总糖的特殊配合力表现值，对13个甜玉米自交系进行杂种优势群的初步划分。

2 结果与分析

2.1 甜玉米品质测定最佳时期的确定

图1 甜玉米自交系籽粒发育中果皮厚度、百粒重、可溶性总糖、含水率变化Fig. 1 Changes of pericarp thickness,100-grain weight, soluble sugar and water content in sweet corn in bred lines

甜玉米籽粒可溶性总糖含量最高时为最佳采收期。首先对13个自交系授粉后16～24 d测定果皮厚度、可溶性糖与百粒重，每隔2 d测1次，以平均值绘制动态变化曲线，见图1。该结果表明随着籽粒灌浆发育，授粉后16 d果皮厚度与可溶性总糖均逐渐上升；授粉后20 d可溶性总糖达到最大值，随后逐渐降低直至籽粒发育成熟；果皮厚度在授粉后20～24 d仍继续增加；百粒重在授粉后18～22 d增长速度最快，授粉后22～24 d增长速度逐渐降低；籽粒授粉后16～24 d灌浆发育期间，干物质不断积累增多，相应的水分含量逐渐降低。总体来看，甜玉米在授粉后20～22 d可溶性总糖含量达到最高，果皮厚度仍在增加但生长速率放缓，百粒重基本趋于稳定，而可溶性总糖达到最高时是测定籽粒品质的最佳时期，因此该时期是果穗采收的最佳时期。

2.2 杂交组合间各性状及配合力方差分析

根据试验设计，对杂交组合各农艺性状进行方差分析。结果（图2）显示，除茎粗外，杂交组合其余各性状间差异均达到极显著水平，表明茎粗在不同基因型的亲本杂交组合间差异不显著，而其他性状可进行后续配合力分析。

图2 各农艺性状方差分析结果Fig. 2 Variance analysis result of the main agronomic characters

表2 配合力方差分析Table 2 Variance analysis of combining ability

采用Griffing方法Ⅳ对亲本间的杂交组合进行配合力方差分析，结果（表2）显示，所测定的各农艺性状一般配合力效应和特殊配合力效应均达1%显著水平，表明本试验自交系间各个性状都存在加性遗传和非加性遗传。一般配合力均方与特殊配合力均方的比值表明，性状间的差异较大，导致各性状的加性遗传均方都大于非加性遗传均方，其中株高、穗位高、穗长、秃尖、单株产量等性状的加性遗传均方为非加性遗传均方的10倍以上，而果皮厚度、可溶性总糖的加性及非加性遗传均方之间差异较小。

2.3 一般配合力与特殊配合力效应分析

2.3.1 一般配合力效应分析 不同自交系同一性状之间的一般配合力效应值有很大差异，如表3所示，单株产量的GCA效应值以B2最高（38.14）、显著高于其他自交系，其次为B11（33.36）、B10（30.33）、B6（14.12），这4个自交系可用作高产型甜玉米的亲本。另外，果皮厚度的GCA效应值呈负向极显著的自交系由低到高依次为B12（-4.94）、B13（-2.80）、B4（-1.71）、B3（-1.32）、B6（-1.27）、B8（-0.61），可溶性总糖的GCA效应值呈正向极显著的自交系由高到低依次为B6（6.84）、B5（4.28）、B11（1.97）、B10（1.67）、B13（0.50）、B1（0.39），杂交配组需兼顾果皮厚度和甜度两个性状，因此B6、B13属于高甜、薄皮的优质型甜玉米自交系。根据经济性状表现，B10的穗粗、穗行数、穗长、行粒数和百粒重均达到正向极显著水平，秃尖达到负向极显著水平，用作亲本有助于增加产量，杂种后代无秃尖、果穗外形美观，具有较高经济价值；B1、B4、B5、B6、B7在株高和穗位高两个性状上均呈负向极显著水平，与其他亲本杂交后可使F1株高和穗位高下降。综合以上各性状的GCA效应值可知，B6优于其他自交系，其单株产量达到极显著差异水平，可溶性总糖效应值最高，果皮厚度达到负向极显著差异，株型优，属于高产优质型甜玉米自交系。

2.3.2 特殊配合力效应分析 对各个性状的特殊配合力（SCA）效应值进行分析，由表4可知，本试验78个组合中，单株产量SCA效应值变异范围为-51.96～33.57，达到正向显著或极显著的杂交组合有35个、占44.9 %，其中SCA效应值最高的组合为B2×B10（33.573），其次从高到低依次为B3×B6（26.83）、B4×B11（25.32）、B2×B8（24.33）、B1×B4（24.48）；单株产量居前5名的组合依次为B2×B10、B10×B11、B2×B6、B7×B10、B4×B11，特殊配合力较高的杂交组合B2×B8、B3×B6的单株产量分别居第6位和第9位。可见SCA效应值与单株产量排名不太一致，但SCA效应值高的单株产量一般也较高，如B2、B10、B11、B6对应的杂交组合的SCA效应值均较高。

表3 各自交系农艺性状一般配合力效应值Table 3 General combining ability of agronomic characters in each inbred line

果皮厚度SCA效应值变异范围为-10.08～13.17，在78个组合中达到负向显著或极显著的有32个、占41%，其中SCA效应值最低的5个组合由低到高依次为B7×B10（-10.08）、B9×B11（-9.73）、B3×B9（-8.59）、B1×B2（-8.12）、 B1×B9（-8.04）；果皮厚度实测值最低的5个组合依次为B6×B12、B4×B6、B7×B10、B5×B12、B2×B12。可见果皮厚度的特殊配合力与果厚度的实测值不太一致，但特殊配合力低的组合果皮均较薄。

可溶性总糖SCA效应值变异范围为-13.11～12.85，在78个组合中达到正向显著或极显著的有42个、占53.8 %，其中SCA效应值最高的5个组合从高到低依次为B7×B9（12.85）、B7×B13（11.18）、B3×B10（10.94）、B1×B6（8.03）、B3×B12（8.02）。可见，特殊配合力较高的组合，其可溶性糖的实测值也较高。

综上可知，经济性状特殊配合力综合表现较好的组合有 B3×B6、B2×B3、B5×B11、B9×B4，该类组合的单株产量SCA值均达到极显著水平，可见经济性状与产量相关性较大；从株高和穗位高的SCA效应值来看，特殊配合力较高的组合B10×B13、B3×B6、B9×B12、B4×B11、B3×B7中， 仅 B10×B13的 株 高和穗位高偏高，其他组合高度适宜，适合大田栽培。

表4 杂交组合特殊配合力效应值表4 Special combining ability of hybrid combinantion

（续表4）

2.4 性状遗传力分析

遗传力对杂交育种方案制定及提高子代选择效果有重要的指导作用，本试验根据Griffing方法Ⅳ（模型Ⅱ）对亲本间各农艺性状的遗传力进行估算。各性状广义遗传力的大小依次为株高＞穗位高＞可溶性总糖＞百粒重＞果皮厚度 ＞单株产量＞秃尖＞穗长＞行粒数＞穗粗＞穗行数。由表5可知，株高、穗位高、单株产量和穗长的广义遗传力和狭义遗传力均较高，其广义遗传力分别为95.04%、84.45%、75.14%和65.59%，表明这些性状受加性基因控制，且遗传率高，能稳定地遗传给子代，可以在早代进行选择；可溶性总糖、百粒重、果皮厚度、秃尖和行粒数等性状的广义遗传力均较高，分别为80.42%、79.45%、76.12%、70.92%、59.47%，但狭义遗传力均较低，分别为16.50%、29.40%、24.21%、48.77%、23.81%，说明这些性状主要受非加性基因的控制，在中早期选择是有效的；穗粗、穗行数的广义遗传力和狭义遗传力均较低，表明这些性状受环境的影响很大，选择的效率低。

表5 各性状遗传力参数估计值Table 4 Heretability estimate value of each character

2.5 杂种优势群的划分

根据群间产量高于群内产量的杂种优势，对13个甜玉米自交系进行杂种优势群划分，78个组合中，以B2×B10产量最高，其特殊配合力值最高为33.57，将B2和B10设定为不同的杂种优势群，在此基础上划分优势群：B2与B11、B12、B1杂交的SCA效应值均很低，分别为-51.96、-30.21、-15.59，因此划分为杂种优势群A；B10与 B5、B13、B8、B6杂交的SCA效应值分别为-5.82、-23.7、-17.3、-25.74，因而被归为杂种优势群B；由于B7×B2的SCA效应值为1.38，B7×B10的SCA效应值为15.01，B7×B3的SCA效应值为-15.75，B7×B4的SCA效应值为-18.02，B3、B4和B7归为群C；B9与B2、B10杂交的SCA效应值均较高，分别为12.66和4.63，且B9与A群、B群、C群其他自交系的SCA效应值有高有低，故将其归为优势群D。

根据果皮厚度的测量值进行划分，自交系B1、B5、B10被归为杂种优势群P1；B7、B6、B11、B13归为群 P2；B4、B2、B3、B9归为群P3；B8、B12与杂种优势群P1、P2、P3中各自交系杂交的SCA效应值有高有低，故将两者单独归为群P4。

此外，根据可溶性总糖含量进行划分，B7×B2、B7×B3、B7×B6的SCA效应值较低，分别为-4.80、-5.01、-13.11，因此将B7、B2、B3、B6归为杂种优势群T1；B9×B5（-10.71）、B9×B11（-7.83）的SCA效应值较低，归为群T2群；B13×B7（11.18）、B13×B9（3.98） 的 SCA 效应值均较高，且B13×B12（-12.14）、B13×B4（-5.45）、B12×B8（-10.54）的SCA效应值较低，将其归为群 T3；B10×B7、B10×B9、B1×B10的SCA效应值均很低，分别为-7.79、-9.36、-10.481，因此B10、B1归为群T4。

综上可知，根据单株产量、果皮厚度、可溶性总糖含量3个性状的测定值划分杂种优势群，13个自交系的划分结果（表6）完全不同，表明这3个性状的遗传相互独立。

表6 杂种优势群划分Table 6 Heterotic grouping

3 讨论

本研究中各杂交组合的特殊配合力效应值和双亲的一般配合力效应值具有相一致的趋势，但又不完全相同。部分组合高产但品质较差，有的组合品质很好但产量较低，很难达到高产与优质的完美结合［23］。甜玉米育种在提高产量的同时，应该把品质放在首位，选择糖分高、果皮薄且外观品质好的组合是提高产品附加值的有利途径。亲本的利用价值可以分为四类：一般配合力效应值高，特殊配合力方差大，此类为优良亲本；一般配合力效应值高，特殊配合力方差小，此类亲本亦具有较高的应用价值；一般配合力效应值低、特殊配合力方差大以及一般配合力的效应值低、特殊配合力的方差小，此两类亲本无利用价值［24］。

本研究中甜玉米自交系的11个农艺性状均受加性和显性基因的共同控制，其中，株高、穗位高、穗长和秃尖受加性基因的影响较大，且狭义遗传力和广义遗传力均较高，该类性状受环境条件影响较小，倾向于稳定遗传给杂交后代，可进行早世代选择；穗长与产量相关性极显著，早代可以通过定向选择提高自交系的产量；果皮厚度与可溶性总糖含量的广义遗传力较高，早代直接进行定向选择能够有效提高育种效率。甜玉米各性状的遗传规律目前尚不清晰，基因叠加效应对甜玉米各农艺性状影响较大［25］。穗行数与穗长分别受加性与非加性基因控制，其余农艺性状及含糖量亦受加性基因和非加性基因共同控制。

根据13个自交系杂交组合的单株产量、果皮厚度和可溶性总糖含量的特殊配合力划分杂种优势群，得到3种不同的结果。目前杂种优势的划分和杂种优势模式的建立有3种方法：一是根据育种试验，即进行大量亲本材料的杂交，通过配合力和杂种优势的实际表现来确定；二是根据育种家的经验，即通过分析材料的地理来源和亲缘关系来确定；三是利用RFLP和SSR等分子水平上的分析技术划分杂种优势群［26］，使杂种优势群的划分和杂种优势模式的建立更加具有预见性。采用哪种分类方法更合理需根据不同的育种目标而定，而后续依赖分子标记验证的补充结果可能为评判不同划分模式提供有力佐证［27］。

4 结论

本研究结果表明，以单株产量为基础，一般配合力较高且特殊配合力方差较大的亲本为B2、B10、B11、B6，此类亲本可用作高产育种；以可溶性总糖含量进行划分，B10、B11、B13的一般配合力高，特殊配合力方差较大，此类亲本可作为培育甜玉米的首选材料；而果皮厚度一般配合力呈负向显著的亲本有B3、B4、B6、B8、B12、B13等，且此类亲本特殊配合力方差较小，是较好的培育薄皮品种的亲本材料。总体而言，B6属于综合性状优良的高产型自交系，作为亲本容易获得高产、含糖量高、果皮较薄的杂交种；B10、B11为高产型自交系，产量和可溶性总糖含量的配合力较高，但果皮较厚，在后续育种实践中需继续改良为薄皮高产型自交系；B13是一个优质型自交系，其品质性状配合力高，但产量配合力较低，在今后的育种工作中可有选择性地利用并加以改良。通常一般配合力高的亲本，容易产生特殊配合力高的组合。

经济性状中，穗长、穗粗、穗行数、行粒数与单株产量的相关性极显著，而果皮厚度、可溶性总糖含量与产量的相关性不显著；果皮厚度与穗行数、行粒数、产量之间的相关系数相对较高，但未达到显著水平，而可溶性总糖含量与产量构成各因素之间的相关系数较小［28-30］。该结果可能是由于13个自交系基因型以及遗传背景不同造成的，果皮厚度和可溶性总糖这两个性状的遗传相对独立，一般很难通过其他性状进行间接选择。

根据单株产量的特殊配合力，13个甜玉米自交系划被分为4个杂种优势群，并初步得出A×B杂种模式杂种优势最强；根据果皮厚度的特殊配合力鉴定出P3×P4和P3×P2模式为最优薄皮品种配组；依据可溶性总糖含量的特殊配合力，鉴定出T3×T1模式的杂种优势最强。但是同一种方法不同指标对13个自交系的划分结果截然不同，其原因可能是由于产量、果皮厚度和可溶性总糖在遗传上相互比较独立造成的差异。