旱直播种植对水稻植株水分分布与抗倒伏特性的影响

魏永霞 侯景翔 吴 昱 刘 慧 汝 晨 王 柏

(1.东北农业大学水利与土木工程学院， 哈尔滨 150030；2.东北农业大学农业农村部农业水资源高效利用重点实验室， 哈尔滨 150030；3.黑龙江农垦勘测设计研究院， 哈尔滨 150090； 4.东北林业大学林学院， 哈尔滨 150040；5.东北农业大学理学院，哈尔滨 150030； 6.黑龙江省水利科学研究院， 哈尔滨 150080)

0 引言

水分是限制作物生长发育和产量形成的主要因子之一。作物体内的水分随生长发育不断发生变化，并对外界环境作出实时响应[1]。长期监测作物体内的水分分布状况，不仅可以揭示作物生长发育的内在规律，构建作物水分实时调控模型，实现精确的水分管理，制定科学合理的灌溉制度[2]，而且对于充实土壤-植物-大气连续体(Soil-plant-atmosphere continuum, SPAC)的理论体系具有重要意义[3]。田永超等[4]研究表明，水稻植株上部叶片含水率更易受土壤水分和环境的影响，当土壤水分供应不足时，上部叶片含水率迅速下降。柴金伶[5]研究了基于植气温差的小麦水分状况，建立了小麦植株水分监测模型。要世瑾等[6]利用核磁共振技术监测小麦植株水分分布，揭示了冬小麦植株体内的水分变化规律和植株衰老过程。

倒伏是水稻优质高产主要限制因子，KONA[7]指出，水稻发生倒伏后，叶片不能有效进行光合作用，而且茎部输导组织受伤，营养物质供应不畅，从而严重阻碍了光合产物的贮藏和运输，导致产量下降并且影响稻米品质。王燚等[8]研究表明，水稻倒伏与节间性状、节间维管束及茎部化学成分有关。李荣田等[9]研究表明，水稻倒伏使得茎秆机械组织受伤，进而使得地上部与地下部营养物质交换受阻，从而加速叶片和根系衰老。王在满等[10]研究了不同播种方式对直播水稻倒伏指数和根系生长的影响，表明开沟起垄方式下穴播较条播有利于提高水稻的抗倒伏能力。关于常规插秧种植水稻的倒伏特性，前人已有较多的研究[11]，且关于小麦体内水分监测的研究也有报道[12-13]，而关于旱直播种植模式下的水稻倒伏问题和水稻植株体内水分分布状况的研究未见报道。

水稻作为我国主要的粮食作物之一，其常规插秧种植方式存在用水效率低下[14]、易倒伏以及倒伏引起减产、收割难度加大、影响稻米品质等问题[15]。因此研究高效、节水的种植模式对于保障水稻优质高产和缓解我国水资源压力具有重要意义。

本试验以黑土区水稻为对象，研究节水灌溉种植模式对水稻植株体内的水分分布特征和抗倒伏特性的影响，并探索水稻茎部各参数之间的相关关系，以期为解决水稻倒伏、用水效率低下以及倒伏减产损质等问题提供新的方法和途径。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2017年5—10月在黑龙江省庆安县和平灌区水稻灌溉试验中心(127°40′45″E，46°57′28″N)进行。试区多年平均气温2.6℃，年降雨量500～600 mm，且降雨多集中在7—8月，无霜期120～130 d，属寒温带大陆性季风气候。土壤为典型黑壤土，容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%，饱和含水率50%，pH值6.35。土壤基础肥力(均为质量比)为：有机质41.8 g/kg、有效磷36.22 mg/kg、速效钾112.06 mg/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全钾20.11 g/kg和碱解氮198.29 mg/kg。

1.2 试验设计

试验以龙庆稻3号水稻品种为供试作物，在移动式遮雨测坑中进行。共设3个处理：滴灌旱直播处理(DH)、漫灌旱直播处理(MH)和常规插秧淹灌处理(CK)。每处理设3次重复，共9个测坑。测坑面积2 m×2 m。DH处理每个测坑铺设3条毛管，滴灌带为贴片式，滴头间距30 cm，工作压力0.1 MPa，滴头流量1.2 L/h。灌水量用精确水表控制，当土壤含水率达到设定的土壤含水率下限时，灌水至上限。不同生育期水分处理方案见表1。DH和MH处理的行间距采用行距10 cm+26 cm+10 cm，穴距10 cm，其中毛管布置于宽行。DH和MH处理采用人工播种，每穴10～12粒。CK处理人工插秧，密度参照当地(行距30 cm，穴距13 cm)进行，每穴5株。各处理均按照氮肥110 kg/hm2、磷肥45 kg/hm2、钾肥80 kg/hm2的施肥量均施。其中氮肥按照基肥、分蘖肥、促花肥、保花肥施用量为4.5∶2∶1.5∶2比例分施，钾肥按基肥、促花肥施用量为1∶1比例两次分施，磷肥作基肥一次性施入。DH处理随水滴施，MH和CK处理撒施。

本试验旱直播水稻播种时间为5月1日，常规插秧水稻插秧时间为5月16日。

表1 不同处理水稻各生育期水分处理方案Tab.1 Different treatments for water treatment at different growth stages of rice

注：DH和MH处理各生育期水分处理为占土壤饱和含水率的百分比。

1.3 测定项目及计算方法

本试验测定项目主要包括：水稻各器官含水率、株高、茎部各节间长、各节间湿基含水率、单位长度节间质量及抗倒力学参数等指标，且各处理的取样时间均在各生育期末进行。

(1)水稻各器官含水率

分别于分蘖前期(PT)、分蘖中期(MT)、分蘖末期(LT)、拔节孕穗期(JB)、抽穗开花期(HF)、乳熟期(MM)和黄熟期(R)从每个测坑选取5穴植株，在植株周围30 cm×30 cm×80 cm取得完整植株样，并将水稻根部置于尼龙网袋中冲洗干净，断根同样回收，将植株按照叶、鞘、茎、穗和根分离后，分别称量植株各器官鲜质量并记录，之后将分离后的各器官放置于105℃干燥箱中杀青30 min，于80℃下干燥至恒质量，并用精度0.01 g的电子天平称取植株各器官干质量。植株各器官含水率计算公式为

Mc=(Fw-Dw)/Fw×100%

(1)

式中Mc——植株各器官湿基含水率，%

Fw——植株各器官鲜质量，g

Dw——植株各器官干质量，g

(2)株高、各节间长度和各节间湿基含水率

分别于乳熟期和黄熟期在测定水稻各器官湿基含水率的同时，用直尺测定各处理水稻的株高和茎部各节间长度，将茎部各节间分离，称量各节间鲜质量并记录，之后同样放置于105℃干燥箱中，杀青30 min后于80℃下干燥至恒质量，用精度0.01 g的电子天平称取茎部各节间干质量。各节间湿基含水率(W)仍按照式(1)计算。

(3)单位节间质量

分别于乳熟期和黄熟期在测定各处理茎部各节间干质量和各节间长度后，按照公式

Uw=Gd/L

(2)

式中Uw——植株茎部各节间的单位长度节间质量，mg/cm

Gd——植株茎部各节间干质量，mg

L——植株茎部各节间长度，cm

计算乳熟期和黄熟期不同处理茎部各节间的单位长度节间质量。

(4)抗倒力学参数

对水稻易发生倒伏的两个生育期乳熟期和黄熟期，分别测定各处理易发生倒伏的茎部第3、4、5节间的抗倒力学参数。主要包括：抗折力、弯曲力矩、折断弯矩、断面模数、弯曲应力、倒伏指数。其中抗折力采用自行设计的支架，利用砝码重力下压茎秆，茎秆折断时测定出砝码质量即为抗折力(单位：g)。各节间茎壁的内、外径长度采用数显游标卡尺测量。抗倒力学参数计算方法参照OOKAWA等[16-17]的方法，计算公式为

Wp=SlSw

(3)

式中Wp——弯曲力矩，g·cm

Sl——各节间基部至穗顶的长度，cm

Sw——各节间基部至穗顶的鲜质量，g

Bm=LF/4

(4)

式中Bm——折断弯矩，g·cm

F——各节间抗折力，g

(5)

式中Z——断面模数，mm3

a1——短轴外径，mm

a2——短轴内径，mm

b1——长轴外径，mm

b2——长轴内径，mm

Bs=Bm/Z

(6)

式中Bs——弯曲应力，g/mm2

Li=Wp/Bm×100%

(7)

式中Li——倒伏指数，%

1.4 数据处理方法

所得数据用Microsoft Excel 初步处理，用SPSS 22.0进行显著性和相关性分析，OriginPro 9.0进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同处理对水稻冠部水分变化规律的影响

图2 不同处理水稻冠部各器官湿基含水率变化曲线Fig.2 Variation curves of wet base water content in different crown organs of riceunder different treatments

图1 不同处理水稻冠部湿基含水率变化曲线Fig.1 Changing curves of wet base moisture content of rice under different treatments

水分是植物体的主要组成成分，水分亏缺直接影响着作物的生长生理和形态结构，研究水稻地上部植株含水率，可以直观方便地反映作物水分和生长状况[18]。对全生育期不同处理水稻冠部湿基含水率变化曲线(图1，图中同一生育期不同小写字母表示在0.05水平下差异显著，下同)分析可知，不同种植模式下的水稻冠部湿基含水率均呈现出先增大后减小的变化趋势，在分蘖中期达到峰值。全生育期的冠部湿基含水率均以CK处理最大，DH处理最小。分蘖前期至中期冠部湿基含水率逐渐上升，这主要是由于分蘖前期水稻植株较小，根系活力较低，吸水能力较弱[19]，从根部运送至冠部的水分较少，使得分蘖前期较中期小。随着植株生长，到分蘖中期，DH、MH和CK处理冠部湿基含水率已较分蘖前期分别升高2.37%、2.61%和6.27%，此时期3个处理的冠部湿基含水率分别为75.40%、76.89%和80.34%，三者差异达显著性水平(P<0.05)。分蘖中期之后，3个处理的冠部湿基含水率不断下降，至拔节孕穗期，3个处理之间的冠部湿基含水率已不存在显著性差异(P>0.05)。黄熟期，DH和MH处理的冠部湿基含水率较CK处理分别显著下降6.14%和4.83%(P<0.05)，表明旱直播种植水稻相比常规插秧种植冠部器官衰老较快，这可能是由于旱直播种植造成的水分胁迫使得后期水稻体内产生的脱落酸较多，后期衰老更快[20]。说明通过分析植株体内冠部各器官湿基含水率变化特征对于了解植株体兴衰过程具有重要意义。

2.2 不同处理对水稻冠部各器官水分分布的影响

随着生长发育进程，作物体内的水分会发生明显的变化，并对环境作出实时响应。分析水分在水稻植株体内的分布和变化规律，对于了解水稻对水分的利用机理和对环境的适应机制具有重要意义。将水稻冠部分为叶、鞘、茎和穗4部分，并绘制不同处理水稻冠部各器官湿基含水率变化曲线(图2)。分析可知，3个处理水稻冠部各器官湿基含水率均随生育期的推进逐渐下降。分析叶部湿基含水率可知，DH、MH和CK处理水稻叶片湿基含水率均在分蘖前期最大，分别为69.70%、69.74%和72.38%，至黄熟期降至最低，分别为58.09%、60.96%和62.92%，全生育期叶片湿基含水率均以CK处理最大，DH处理最小，DH和MH处理分别较CK处理显著降低1.27%～7.68%和0.35%～3.65%(P<0.05)。鞘部湿基含水率与叶片湿基含水率变化趋势基本一致。均以CK处理最大，DH处理最小，DH和MH处理分别较CK处理显著降低1.52%～7.76%和0.66%～5.86%(P<0.05)。全生育期不同处理的茎部湿基含水率由大到小排序为CK、MH、DH。拔节孕穗期至黄熟期，DH和MH处理分别较CK处理显著降低4.11%～5.20%和2.11%～3.40%(P<0.05)。表明不同的种植模式使得水稻植株的茎部湿基含水率有较大差异，旱直播种植水稻茎部较低湿基含水率的特性，可能是水稻在生长过程中对水分亏缺的环境条件作出的响应。对于穗部湿基含水率而言，3个处理均在拔节孕穗期最大。且旱直播处理的穗部湿基含水率从拔节孕穗开始均高于常规插秧淹灌溉处理(乳熟期MH处理除外)，拔节孕穗期至黄熟期，DH处理穗部湿基含水率高于CK处理2.37%～25.79%，差异达显著性水平(P<0.05)。除乳熟期MH处理穗部湿基含水率低于CK处理外，其他3个生育期MH处理均显著高于CK处理5.09%～19.15%(P<0.05)，黄熟期，DH、MH和CK处理的穗部湿基含水率均降至最低，分别为28.37%、28.08%和26.72%，水稻植株这种拔节孕穗期穗部湿基含水率较大，黄熟期较小的特性，可能是由于随着生育进程穗部器官淀粉不断合成消耗水分，使得穗部湿基含水率不断降低[21]。

图3 不同处理水稻根部湿基含水率变化曲线Fig.3 Variation curves of moisture content of rice roots under different treatments

2.3 不同处理对水稻根部器官水分分布的影响

全生育期内不同处理水稻根部湿基含水率变化曲线如图3所示。可见旱直播种植的水稻根部湿基含水率变化曲线的变化趋势与常规插秧种植模式并不相同。对于CK处理，全生育期根部湿基含水率均大致呈现出逐渐减小的趋势，而DH和MH处理，均呈现出先增大后减小的趋势。特别是从分蘖前期至末期，CK处理与DH和MH处理的变化趋势相反。CK处理的根部湿基含水率在分蘖前期最大，而DH和MH处理均在分蘖末期达到最大。分蘖前期，DH和MH处理根部湿基含水率分别较CK处理显著下降8.67%(P<0.05)和6.99%(P<0.05)，分蘖中期，DH和MH处理分别较CK处理下降3.01%和2.36%，差异显著(P<0.05)。至分蘖末期，DH和MH处理已分别较CK处理上升0.42%和1.08%，差异显著(P<0.05)，这可能是由于CK处理分蘖末期的晒田导致了水稻根部活力减小，吸水性能下降，使得根部湿基含水率较旱直播处理显著下降，而对于旱直播水稻而言，由于长期处于无水层状态，因此分蘖末期的水分亏缺对旱直播水稻的根部湿基含水率影响并不大。拔节孕穗期DH和MH处理的根部湿基含水率出现下降，较分蘖末期下降0.23%，这可能是由于拔节孕穗期的茎秆生长致使水分向茎部转运较多，从而使得根部湿基含水率出现轻微下降。抽穗开花期，DH和MH处理分别较CK处理上升1.23%和0.31%，差异达显著性水平(P<0.05)。乳熟期和黄熟期，DH、MH处理分别较CK处理升高0.90%、0.78%和4.57%、3.42%，差异显著(P<0.05)。而且从拔节孕穗到黄熟期，旱直播处理的根部湿基含水率下降速率明显缓于CK处理，具体表现为DH处理下降速率较CK处理减小43.30%，MH处理较CK处理减小41.12%，表明旱直播处理有效延缓了水稻生育后期根系的衰老。

2.4 不同处理的水稻茎部特性

2.4.1水稻节间长度和株高变化特征

分析不同处理水稻乳熟期和黄熟期的节间长度与株高(图4，图中S1表示节间1，S2表示节间2，S3表示节间3，S4表示节间4，S5表示节间5。下同)可以发现，在乳熟期和黄熟期，不同处理的株高由高到低排序为CK、MH、DH。乳熟期，DH和MH处理株高分别较CK处理降低9.58%和8.61%，差异显著(P<0.05)，黄熟期，DH和MH处理株高分别较CK处理显著降低8.94%和8.27%(P<0.05)，说明水稻旱直播种植较常规插秧种植可以显著降低植株的株高，有利于培育水稻矮秆性状，提高水稻的抗倒伏能力[16,22-25]。分析乳熟期和黄熟期3个处理间各节间长度差异可知，不同生育期不同处理间水稻节间长度由大到小均表现为S1、S2、S3、S4、S5，且旱直播处理的穗长与各节间长度均较常规插秧处理显著降低(P<0.05)。乳熟期，DH和MH处理的穗长度分别较CK处理显著下降5.40%和5.12%(P<0.05)，DH处理S1～S5节间长度分别较CK处理降低5.52%、4.35%、23.43%、15.10%和30.00%，差异显著(P<0.05)。MH处理S1～S5节间长度分别较CK处理显著降低5.17%、3.80%、20.81%、12.50%和28.33%(P<0.05)。黄熟期，DH和MH处理的穗长度分别较CK处理显著下降3.57%和3.34%(P<0.05)，DH处理S1～S5节间长分别较CK处理显著降低5.01%、4.37%、23.01%、15.18%和25.88%(P<0.05)，MH处理S1～S5节间长度分别较CK处理显著降低4.89%、3.64%、20.98%、14.66%和25.00%(P<0.05)。说明旱直播处理植株基部节间长度变短，株高变矮，这与顾掌根等[26]的直播稻植株变矮，基部节间变短，茎秆长度配置合理的研究结果一致。

图4 乳熟期和黄熟期不同处理水稻节间长度和株高变化Fig.4 Changes of internode length and plant height at milky and yellow maturity stages under different treatments

图5 乳熟期和黄熟期不同处理水稻节间湿基含水率变化曲线Fig.5 Variation curves of moisture content of stem segments of rice at milky and yellow maturity stages under different treatments

2.4.2水稻茎部节间湿基含水率变化特征

进一步分析乳熟期和黄熟期不同处理水稻植株茎部各节间湿基含水率变化(图5)可知，乳熟期和黄熟期各处理水稻茎部节间湿基含水率变化趋势基本一致，但不同处理间变化幅度存在明显差异，乳熟期各节间湿基含水率变化范围较小，黄熟期较大，但两个时期水稻各节间湿基含水率均以CK处理最大，DH处理最小。具体分析各节间湿基含水率可知，两个时期不同处理各节间湿基含水率均表现为S4节间处最大(乳熟期DH、MH和CK处理分别为73.50%、77.53%和82.12%，黄熟期分别为72.40%、76.16%和81.11%)，S2或S5节间处最小，造成这种茎部节间湿基含水率差异性的原因可能是由于水稻植株叶片的蒸腾作用引起的水分在植株体内运输和在节间分布的差异所引起。乳熟期，DH和MH处理节间湿基含水率较CK处理下降6.99%～16.21%和5.07%～8.10%，差异显著(P<0.05)，DH较MH处理下降2.16%～11.73%，且在S1、S4、S5节间处差异达显著性水平(P<0.05)。对于易发生倒伏的S3、S4、S5节间处的湿基含水率，DH和MH处理较CK处理分别下降10.36%、10.50%、16.21%和8.10%、5.59%、5.07%，DH较MH处理分别下降2.46%、5.20%、11.73%，差异显著(P<0.05)。至黄熟期，同一处理各节间湿基含水率波动幅度增大，DH和MH处理节间湿基含水率较CK处理下降5.92%～13.56%和1.84%～9.49%，差异显著(P<0.05)(MH处理S1节间除外)，DH较MH处理下降0.84%～7.12%，且在S1、S4、S5节间处差异达显著性水平(P<0.05)。对于S3、S4、S5节间处的湿基含水率，DH和MH处理较CK处理分别下降10.25%、10.74%、13.56%和9.49%、6.10%、6.94%，DH较MH处理分别下降0.84%、4.94%、7.12%，差异显著(P<0.05，S3节间除外)。表明黄熟期DH与MH处理间S3～S5节间的湿基含水率差距较乳熟期有所减小，这可能是由于漫灌旱直播水稻生育后期细胞的保水性不如滴灌旱直播水稻，使得漫灌旱直播较滴灌旱直播水稻黄熟期细胞衰老更快。

2.4.3水稻茎部单位长度节间质量变化特征

分析乳熟期和黄熟期不同处理水稻单位长度节间质量变化(图6)可知，乳熟期和黄熟期水稻茎部单位长度节间质量均以DH处理最大，CK处理最小。3个处理的茎部不同节位的单位长度节间质量变化趋势保持一致，随着水稻植株高度的升高，茎部不同节位的单位长度节间质量呈下降趋势，且均表现为S5节间到S4节间下降幅度最大。乳熟期，DH和MH处理的S1～S3单位长度节间质量较CK处理上升54.73%～158.35%和44.04%～148.32%，差异显著(P<0.05)。相比乳熟期，DH、MH和CK处理S4和S5处单位长度节间质量在黄熟期有所下降，分别降低25.84%、37.01%、17.87%和39.89%、60.84%、11.03%，表明旱直播种植水稻基部单位长度节间质量较常规插秧淹灌溉下降较快。对于乳熟期S4和S5单位长度节间质量，DH、MH和CK处理分别为47.61、37.29、24.89 mg/cm和236.04、176.07、66.02 mg/cm，且三者之间差异均达显著性水平(P<0.05)。乳熟期和黄熟期的DH、MH和CK处理S4单位长度节间质量分别较S5下降79.83%、78.82%、62.30%和75.12%、65.93%、65.20%。这种基部单位长度节间质量较大的特点使得水稻在基部倒伏的概率大大降低[27]。

图6 乳熟期和黄熟期不同处理水稻单位长度节间质量变化曲线Fig.6 Changing curves of internode weight per unit length of rice at milky and yellow maturity stages under different treatments

2.5 不同处理水稻茎秆抗倒伏能力

分析不同处理对乳熟期和黄熟期水稻茎秆抗倒力学参数的影响(图7)可知，乳熟期和黄熟期3个处理不同节间的抗折力F变化由大到小均表现为S5、S4、S3，且不同节间F均以DH处理最高，CK处理最低，乳熟期和黄熟期DH处理F较CK显著升高21.95%～43.58%和23.02%～46.15%(P<0.05)，MH处理F较CK显著升高18.08%～33.85%和19.17%～36.47%(P<0.05)，表明随植株高度的上升，不同处理水稻茎部节间的抗折力逐渐下降，同时滴灌旱直播种植更有利于提高水稻基部节间的抗折力。不同处理间的不同节间的折断弯矩变化趋势同F变化趋势，由大到小排序为DH、MH、CK，但同一处理不同节间Bm变化幅度相较F有所下降，具体表现为DH处理3个节间的Bm相比CK处理上升3.53%～7.76%和4.34%～10.33%，差异显著(P<0.05)，MH处理相比CK处理显著上升3.33%～6.30%和1.70%～8.54%(P<0.05)。同时滴灌旱直播种植显著提高了各节间的弯曲应力Bs，且越靠近基部Bs越小，乳熟期S3、S4、S5节间Bs较CK处理显著升高107.85%、88.78%、51.23%(P<0.05)，黄熟期分别显著升高117.29%、93.73%、54.49%(P<0.05)。乳熟期和黄熟期弯曲力矩Wp和断面模数Z均随植株高度上升而下降，且DH处理最小，CK处理最大。具体分析可知，DH和MH处理的Z较CK处理分别显著降低29.97%～49.22%和23.14%～40.50%(P<0.05)，Wp分别下降26.89%～30.81%和25.68%～28.97%(P<0.05)。不同处理的倒伏指数Li虽有明显差异，但是均以S4节间处最大，S3节间最小。乳熟期，DH、MH和CK处理S4节间的Li分别为75.40%、77.53%和112.78%，DH和MH处理分别较CK显著降低33.15%和31.26%(P<0.05)，黄熟期Li分别为75.50%、79.22%和113.17%，DH和MH处理分别较CK显著降低33.29%和30.00%(P<0.05)，表明黄熟期相比乳熟期更易倒伏，倒伏风险升高。相比S4节间倒伏指数，S5节间Li显著下降，乳熟期DH、MH和CK处理S5节间Li较S4节间Li分别下降21.88%、22.25%和23.12%，黄熟期分别下降20.86%、22.53%和24.84%，这与杨世民等[28]研究结果一致。表明旱直播处理在提高茎部抗折力的同时节间长度减小，茎壁厚度和茎秆充实度增加，茎部形态结构得以优化和改善，使得倒伏指数显著下降，且以滴灌旱直播种植模式为最佳。

2.6 不同处理水稻茎秆各参数之间的相关关系

2.6.1乳熟期和黄熟期水稻茎秆节间各参数之间的相关性为研究乳熟期和黄熟期水稻节间长度L、节间湿基含水率W、单位长度节间质量Uw与水稻茎秆抗倒力学参数之间的相关关系，对L、W、Uw与Wp、F、Bm、Z、Bs、Li之间分别进行相关分析，相关系数如表2和表3所示。乳熟期和黄熟期不同节间的各相关系数变化趋势基本一致，可以看出，乳熟期和黄熟期的L、W、Wp、Z与Li之间均表现为极显著正相关(P<0.01)(乳熟期S5节间的W与Li呈显著正相关(P<0.05))，而Uw、F、Bm、Bs与Li呈显著负相关(P<0.05)，表明降低水稻节间长度、节间湿基含水率、弯曲力矩和断面模数，同时提高单位长度节间质量、抗折力、折断弯矩和弯曲应力对于降低倒伏指数具有重要意义，这与张明聪等[29]的研究结果一致。乳熟期各节间的L、Uw与F之间分别呈极显著负相关和极显著正相关(P<0.01)，黄熟期的L、Uw与F之间分别呈极显著负相关(P<0.01)和显著正相关(P<0.05，除S5节间的Uw与F外)，说明乳熟期各节间的L、Uw与F的相关性优于黄熟期的相关性。这与莫永生等[30]的水稻茎秆的节间长度与抗折力呈负相关，节间粗度、厚度和干物质量与抗折力呈正相关的结论相吻合。

图7 不同处理对乳熟期和黄熟期水稻茎秆抗倒力学参数的影响Fig.7 Effects of different treatments on lodging resistance parameters of rice stem at milky and yellow maturity stages

对比乳熟期和黄熟期不同节间的L、W、Uw、Wp、F、Bm、Z和Bs等参数与Li之间的相关系数可知，S3和S4节间与Li的相关性均优于S5节间的相关性，这可能是由于水稻茎秆的倒伏发生在基部第1节间的概率小于发生在基部第2、3节间的概率，使得各个参数对S5节间倒伏指数的指示作用小于对S3和S4节间的指示作用，这与马均等[31]的重穗型水稻的第3、4节间倒伏指数大于第5节间倒伏指数的研究结果一致。

注：*表示变量之间在P<0.05水平差异显著，** 表示变量之间在P<0.01水平差异显著，下同。

表3 黄熟期水稻节间长度、节间湿基含水率、单位长度节间质量与抗倒力学参数的相关系数Tab.3 Correlation coefficients of internode length, internode wet base moisture content, internode weight per unit length and lodging resistance mechanics parameters of rice at yellow maturity stage

2.6.2乳熟期和黄熟期水稻茎秆湿基含水率与倒伏指数的相关性

如图8所示，通过分析可以得出，乳熟期和黄熟期水稻茎秆湿基含水率均与倒伏指数呈极显著正相关(P<0.01)，回归方程分别为y=3.145 3x-157.728(R=0.719，P<0.01)和y=3.076 4x-141.452(R=0.798，P<0.01)。结果表明，乳熟期和黄熟期水稻茎秆的湿基含水率能够作为水稻茎秆倒伏指数的评价指标，可以较好地反映出茎秆湿基含水率对水稻倒伏指数的影响，能够为预测水稻倒伏指数提供参考依据。

图8 乳熟期和黄熟期水稻茎秆湿基含水率与倒伏指数的相关性Fig.8 Correlation between moisture content and lodging index of stem at milky and yellow maturity stages

3 讨论

水分作为植物体的主要组成成分，对植物的生理生化过程和形态结构具有重要作用，同时作物体内的水分状况将进一步影响作物的生长、产量和品质。 因此，准确监测出作物各器官的水分分布状况，对于提高作物的水分管理水平和水分利用效率进而促进节水高产农业发展具有重要的理论指导意义。KRAMER[32]较早地认识到植物冠层湿基含水率的重要性，并且表明湿基含水率可以在很大程度上反映出作物生长发育的实际水分状况。赵春江等[33]也研究了小麦冠部湿基含水率与温度的关系，刘良云等[34]研究了叶片水分对叶片反射率光谱的影响，同样也是以湿基含水率作为研究指标。要世瑾等[6]利用核磁共振技术检测植株体内的湿基含水率，以此来反映小麦植株体内的水分分布状况。本试验亦通过研究水稻各器官的湿基含水率来反映作物体内各器官的水分分布状况。研究发现，不同种植模式处理下水稻冠部含水率变化趋势较为一致，从分蘖前期至中期出现短暂上升后开始不断下降，且全生育期冠部湿基含水率均以滴灌旱直播水稻最低，常规插秧水稻最高，这可能是由于旱直播种植造成的水分胁迫引起了水稻植株体内束缚水与自由水比值的增大[35]，使得旱直播种植水稻冠部含水率低于常规插秧种植。本文进一步研究不同种植模式下水稻冠部各器官湿基含水率发现，水稻冠部的叶、鞘、茎和穗器官的湿基含水率均随生育期推进不断下降，这与魏永霞等[36]的水分亏缺均使得玉米的叶片、茎秆、果穗等冠部器官湿基含水率下降的研究结果一致。而且旱直播种植水稻的叶、鞘和茎部湿基含水率均低于常规插秧种植，但穗部湿基含水率却高于常规插秧种植，这可能是由于旱直播水稻的光合速率较常规插秧水稻低，叶片利用水分合成淀粉等有机物的速率较常规插秧水稻也有所下降，从而使得穗部水分出现升高[19]。对比冠部湿基含水率和叶片湿基含水率(图1和图2a)可以发现，随生育进程推进，不同处理的叶片湿基含水率较冠部湿基含水率下降更为缓慢，这与王娟等[37]的研究结果相吻合，刘小军[38]也得出类似的结论。本文具体分析叶片湿基含水率下降的原因后发现，抽穗开花期之前叶片湿基含水率不断下降可能是由于分蘖前期至抽穗开花期叶片的不断生长导致光合速率增加[19]，气孔开度增大，蒸腾速率加大，进而导致水分散失量上升，湿基含水率不断下降[6]。而抽穗开花期之后叶片湿基含水率仍不断下降主要是由于叶片衰老所致，叶片衰老的同时使得叶片中的叶绿体等细胞器和生物大分子降解，而降解物又作为营养物质被转运至籽粒和其他器官，这个转运过程同时也使得叶片的湿基含水率下降[39]。至于旱直播种植的湿基含水率下降速率明显高于常规插秧种植的原因可能是由于水稻长期在干旱胁迫下叶片生长受限，后期衰老较快[40]。对比穗部湿基含水率与叶、鞘、茎部的湿基含水率可以发现，整个生育期，不同种植模式下水稻由分蘖至成熟的过程中，叶部湿基含水率由70.61%左右下降至60.66%左右，鞘部由79.75%左右下降至64.37%左右，茎部由79.00%左右下降至70.13%左右，而穗部由77.44%左右下降至27.72%左右，表明穗部湿基含水率整个生育期变化幅度最大，这与柴金伶[5]对小麦水分状况的研究结果一致，要世瑾等[6]也得出类似结论。

根系作为植物吸收水分和感知土壤干旱程度的重要器官，研究根系的含水率特征对于了解作物的生长生理状况具有重要作用。已有学者[41]研究发现，常规插秧种植水稻根系由于长期处于淹水状态，使得后期根系活力下降，光合速率和蒸腾速率下降，同时营养物质的吸收和运输受到影响。本试验研究发现，不同种植模式生育前期根部湿基含水率差距较大，但从分蘖末期之后变化趋势较为一致，且均以滴灌旱直播最高，常规插秧最低，这表明滴灌旱直播种植显著提高了水稻生育后期的根系活力，使得根系吸水能力大大提高，湿基含水率增大，这与胡继超等[42]的研究结果吻合。

茎部作为传递与运输地上与地下水分和养分的重要通道，其含水率变化和形态特征对作物生长和产量的形成具有重要作用。茎部整体的湿基含水率随生育进程推进呈下降趋势，这也与前人研究结果吻合[6,19]。但本文进一步研究乳熟期和黄熟期水稻各节间的湿基含水率变化特征发现，水稻茎部各节间湿基含水率随植株高度的上升均呈“S”形曲线变化，穗下部S1节间的湿基含水率大于S2节间，这与要世瑾等[6]的研究结果一致。S2～S4节间湿基含水率不断增加，这可能与水分由下向上传输，上部节间水分补给存在相应的滞后和延迟有关。而且由于植物体内水分的长距离传递和运输的动力主要来自于叶片的蒸腾拉力，水分总是由高水势传向低水势区域[43]，这就形成了上部基本较低下部较高的含水率特征。S5节间的含水率下降幅度较大，主要是由于节间长度对其含水率影响较大。以上分析表明，水分在作物体内不同部位具有不同的分布特征，这种水分的重新分配是作物对外界条件作出的具体调整与适应[44]。

倒伏一直是影响作物产量的主要限制因子，而茎秆形态及其结构是关系水稻倒伏的重要因素[45]。有研究[15]表明，充足的水分容易诱发水稻倒伏，充足的硅、钾可以提高抗倒伏能力[46]。本试验通过研究比较不同种植模式下水稻的抗倒伏特性，表明滴灌旱直播种植较常规插秧种植显著提高了茎部的抗折力，降低了水稻成熟期的倒伏指数，这与刘立军等[47]的旱种水稻相比常规水种水稻更易倒伏的研究结果不同，究其原因可能是刘立军等的研究是在旱种旱管条件下进行，即除在分蘖期、孕穗期、开花期和灌浆期分别灌水一次外，其他生育期均不灌水，这种全生育期的干旱胁迫严重限制了水稻的生长发育，阻碍了茎秆的充实，使得抗倒伏能力减弱。而本试验的旱直播种植全生育期均以土壤含水率作为灌水指标，并未对水稻造成持续性的严重干旱胁迫。关于引起倒伏的原因，前人已做过较多研究[48]，但是关于旱直播水稻倒伏原因鲜见报道。刘立军等[49]的研究表明，旱种旱管水稻易发生倒伏可能的生理机制是旱种水稻植株的早衰影响了茎秆物质的充实，引起了杆壁厚度和单位长度节间质量降低，进而使得茎秆强度降低，引起倒伏。本试验研究表明，相比常规插秧水稻，旱直播种植水稻茎部单位长度节间质量较大，茎壁较厚，节间长度较短。这可能是由于旱直播种植水稻较大的根系活力使得根系向地上部运输水分的能力较强[19]，从而使得茎部维管束增多[50]，而较多的维管束对于提高茎部的抗到性具有一定作用。同时旱直播种植水稻较为发达的根系有效防止了根倒现象的发生，这就使得旱直播种植水稻倒伏指数较常规插秧种植显著降低。

已有研究表明，水稻节间干物质减少和茎秆抗折力降低存在显著的线性相关[51]。杨惠杰等[52]研究表明茎秆的抗折力强弱与茎秆贮藏的干物质量和秆壁厚度呈显著正相关。华泽田等[45]研究表明，抗倒力矩与茎秆形态、生理指标的关联最密切，而与其他器官的生理指标关联度不大，表明叶鞘对水稻抗倒伏所起作用不大。闵东红等[53]也得出单位长度节间质量与抗折力之间存在显著正相关关系的结论。这表明节间干物质积累量越多，其茎秆机械强度就越大，抗倒伏能力越强。本试验研究也发现，水稻单位长度节间质量与节间折断力呈极显著正相关(P<0.01)，这与前人研究结果一致。

作物茎秆的物理性状是影响作物倒伏的重要因素。作物茎秆湿基含水率对其力学特性的影响已有较多报道[54-55]。陈超科等[56]对高粱秸秆力学特性的研究表明，茎秆含水率与茎秆抗弯强度密切相关。张彦河[57]的研究结果表明，秸秆含水率是影响秸秆径向剪切的主要因素。秦翠兰[58]对棉秆的力学性能进行了研究，并建立了棉秆剪切强度、弯曲强度与茎秆含水率的回归模型。于勇等[59]研究了玉米茎秆湿基含水率对茎秆拉伸特性的影响，结果表明，玉米茎秆基部的抗拉强度随湿基含水率的增加而降低，这主要是由于茎秆内部组织结构的塑性随湿基含水率的增加逐渐降低所导致[60]。张慧[61]从玉米抗倒伏因素出发，研究了茎秆的弹性模量与茎秆含水率之间的关系，研究结果表明，玉米茎秆的弹性模量与茎秆含水率之间呈显著的正相关，同时弹性模量与茎秆刚度呈正相关，而与玉米茎秆的最大弯折力呈负相关，这表明了茎秆含水率与茎秆最大弯折力呈负相关，而弯折力与倒伏指数呈负相关。本试验研究表明，水稻茎秆的湿基含水率与倒伏指数存在极显著的正相关关系(P<0.01)，这与张慧[61]的研究结果相吻合。同时，本试验研究表明，茎秆的弯曲应力与湿基含水率呈显著负相关关系，这与TAVAKOLI等[62]的小麦茎秆的弯曲应力随湿基含水率的增大而降低的研究结果一致，这也从另一方面证明了茎秆湿基含水率与倒伏指数具有正相关关系，利用茎秆湿基含水率来表征倒伏指数具有一定的可行性。

4 结论

(1)滴灌旱直播、漫灌旱直播和常规插秧淹灌3个处理的叶、鞘、茎、穗和冠部湿基含水率均随生育期的推进不断下降，其中叶、鞘和茎部湿基含水率均以滴灌旱直播种植模式最低，常规插秧种植模式最高。旱直播种植水稻穗部湿基含水率全生育期均高于常规插秧种植模式(乳熟期漫灌旱直播处理除外)，根部湿基含水率从分蘖末期开始高于常规插秧种植模式，且滴灌旱直播处理最高。

(2)乳熟期和黄熟期3个处理水稻茎部节间湿基含水率随高度的升高呈现“S”形曲线趋势变化，且均以常规插秧种植模式最大，滴灌旱直播种植模式最小。3个处理均以S4节间最大，S2或S5节间最小。

(3)旱直播种植水稻株高和节间长度较常规插秧种植下降显著(P<0.05)。滴灌旱直播种植水稻的S3、S4和S5节间的单位长度节间质量较常规插秧处理显著升高(P<0.05)，茎秆充实度显著提高。

(4)乳熟期和黄熟期滴灌旱直播种植较常规插秧显著提高了水稻茎部的抗折力、折断弯矩和弯曲应力，降低了弯曲力矩、断面模数和倒伏指数，倒伏指数均以S3节间最低。滴灌旱直播种植水稻的抗倒伏能力显著提高。

(5)乳熟期和黄熟期3个处理不同节间的节间长度、节间湿基含水率、弯曲力矩、断面模数与倒伏指数之间均表现为极显著正相关(P<0.01)，而单位长度节间质量、抗折力、折断弯矩、弯曲应力与倒伏指数呈显著负相关(P<0.05)，且水稻茎部湿基含水率与倒伏指数呈极显著正相关(P<0.01)，利用茎秆湿基含水率能够表征和预测水稻倒伏指数。