向日葵各器官干物质和吸氮量的积累与分配规律

杨 黎，魏占民，徐大为

(内蒙古农业大学水利与土木工程学院，呼和浩特 010018)

向日葵作为重要的油料作物，具有耐盐碱、耐贫瘠的特点。巴彦淖尔市是全国最大的向日葵生产基地，种植面积占全国的25%左右，占内蒙古自治区的50%左右[1]。向日葵植株高大，生长迅速，叶面积和叶绿素含量代表作物营养器官生长及吸收氮素情况，干物质积累和植株吸氮量反映了作物的营养物质分配。李晓慧[2]等研究表明不论施肥与否，食用葵干物质累积量随生育期均呈“S”型曲线增长，其干物质累积高峰期均在现蕾期至开花期。食用葵吸氮高峰期为现蕾期至开花期。张维琴[3]等得出结论向日葵早期氮素的吸收主要以叶片为主；现蕾期后，叶片中的氮素向花盘转移；到成熟期籽实中的氮素含量最高。本试验旨在研究水氮交互作用下向日葵干物质与植株吸氮量的积累及分配规律，以及向日葵叶面积生长和叶色值变化规律，为提高向日葵产量和优化水氮利用提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

大田实验位置选取在内蒙古河套灌区五原县八里桥隆兴昌镇蒙草抗旱研究基地院内(41°03′03″ N，108°12′13″ E，海拔1 020 m)。气候属于中温带大陆性气候，具有光能充沛、日照充足、干燥多风、降水量少的特点。太阳年平均辐射总量153.44 K/cm2，仅次于西藏、青海；全年日照时数约3 260 h，平均气温约6.1 ℃，积温3 362.3 ℃；无霜期119～138 d，相对较短，可避免农作物贪青恋长、推迟成熟而减产的缺陷，从而使农作物长势较优，达到丰产丰登。年平均降水量约169 mm，以夏秋两季雨水充沛丰厚，雨热同季，对农作物生长发育十分有利。土壤主要是粉砂壤土和粉土，土壤密度均值约为1.50 g/cm3，田间持水率约为20.32%，灌溉所用的地下水矿化度为0.916 g/L，地下水pH值为7.82。

1.2 试验设计

试验设计灌水量和施氮量二因素作为变量，结合文献及当地农作的滴灌施肥习惯共设置3个施氮水平：120 kg/hm2(N1)、160 kg/hm2(N2)、200 kg/hm2(N3)。采用张力计指导灌水，得出 W1、 W2、 W3三个全生育期灌溉定额分别为135、180、225 mm，单次的灌水定额为22.5 mm。追施氮肥选用尿素(N:46%),加水溶于施肥罐后通过小型文丘里施肥器随滴灌带滴入地中，分别于向日葵的现蕾期、开花期、灌浆期施用，施用量均为各施氮总量的10%。除此之外，各处理的磷肥一次性基施且施用量相同，基施选取的氮、磷种类分别为磷酸二铵(N:16%，P2O5:44%)和尿素(N:46%)。

本试验选用当地典型优势作物食葵LD7009为种植作物，播种日期为5月31日，收获期为9月30日，共123 d。种植方式采用一膜两行的常规种植模式，此外，膜宽1 m，株距为55 cm，行距为40 cm，种植密度约为30 000 株/hm2。

试验所用滴灌设备为小型文丘里施肥器，滴灌带软管型号为单翼迷宫Φ16 mm，滴头距为30 cm，出水量为3.2 L/h。滴灌带沿向日葵行向铺设于两行中间，每条滴灌带控制2行向日葵。参照当地习惯，秋浇水量约为540 t/hm2。各小区间设有隔离带，周围设有保护行。

1.3 测定项目与方法

(1)叶面积的观测在向日葵的主要生育期进行，用长宽系数法(本试验向日葵系数取值为0.75)测量每株向日葵所有叶片面积，并计算叶面积指数。

(2)地上部植株干物质质量与全氮量的测定于各生育期在每个小区内随机选取长势良好的3株向日葵，并将所取植株样从茎基部与地下部分离，将地上部分放入烘箱内在105 ℃下杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，用电子天平称各植株样地上部质量，各小区干物质量取为各个向日葵植株样干物质质量的平均值。将各生育期向日葵干样按器官粉碎，过0.5 mm筛，用 H2SO4-H2O2消煮，消煮液用于养分的测定[4]，全氮含量用分光光度计测定。

(3)采用CCM-200叶绿素仪在向日葵主要生育期测定相对叶绿素含量CCI值，在每个小区每行各选取3株，进行无损伤田间观测。测定位置为植株中上部完全伸展开叶片中间部位及叶脉中间部位。

1.4 数据处理与分析

采用Excel2007进行数据处理；采用SPSS20.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量、施氮量处理对食葵叶面积指数的影响

向日葵通过叶片进行光合作用，叶片作为作物重要的营养器官，它的生长对后期的干物质积累以及籽实产量有着重要的影响。 叶面积指数是表征叶片生长情况的重要指标，从图1可以看出，不同水氮处理下的向日葵叶面积指数随着植株的生长发育均呈现单峰型曲线变化，前期各处理无明显差异且增长较缓慢；大约在出苗后40～60 d，即为现蕾期到开花期之间，叶面积指数迅速增加；出苗后80 d左右，即在灌浆期达到峰值；灌浆期之后，叶面积指数逐渐下降，向日葵由营养生长转移到生殖生长。

图1 不同水氮处理向日葵叶面积指数的变化情况

并且，随着灌水水平的提高，向日葵叶面积指数随之增加，W1处理的叶面积比W2、W3处理小，说明W2、W3处理的向日葵叶片生长状况较好；在向日葵的苗期到开花期随着施氮量的升高，叶面积呈增加趋势，但在灌浆期到成熟期基本都是在N2处理时叶面积最大。

向日葵叶面积指数随着灌水水平的升高而增大，说明灌水水平对叶面积有显著影响。灌浆期时，W1处理比W2、W3降低了24.43%、27.61%。现蕾期和开花期时，向日葵每天增长速率分别在5.00～5.76、1.45～1.48之间，在灌浆期前向日葵叶面积长势较快，且现蕾期增长迅速，开花期变缓。在灌浆期后，向日葵的同化物优先分配给生殖器官，叶片生长停滞甚至降低，叶片等营养器官生长速率降低，减少与生殖器官的生长竞争。

向日葵叶面积前中期随着施氮水平的升高而增加，在后期表现为先增加后减小的趋势，说明氮素对向日葵的影响也很显著。现蕾期和开花期日增率分别在4.90～5.55、1.38～1.54之间，此期间向日葵快速增长。 在灌浆期，N2、N3处理比N1分别提高了32.39%、26.68%。所以，施氮量过大可能会对向日葵叶片生长有抑制作用，导致叶面积的降低。

2.2 不同灌水量、施氮量处理对食葵干物质积累的影响

从图2可看出，向日葵干物质积累随着作物生育期推进呈“S”型变化规律，大致分为3个时期：前期为指数增长期，随着灌水量和施氮量的增加，干物质积累量随之增加，但各处理差异并不明显，且此时的干重大量积累在叶片内，叶干重最高可占整株作物干重的0.61～0.66；中期为直线增长期，作物生长发育迅速，同时进行营养生长和生殖生长，干物质大量转移到花盘等营养器官，茎干重在W3N3处理达到最值，分别比W2N2、W2N3、W3N2处理高出28.12%、14.74%、7.27%，且与其他处理相比，差异显著，说明在一定程度上提高灌水量、施氮量增加了茎干重，但在W2N2处理之后，增加的不明显，此时的茎干重占总干重比例较大，最高可到0.53～0.60；后期为减缓停滞期，作物结出籽实，生长基本完成，花盘干重最高的为W3N3处理，分别比W2N2、W2N3、W3N2处理高出17.43%、14.66%、9.86%，此时的花盘干重占比显著提高，最高可达0.23～0.27。在整个生长过程中，CK处理的各器官干物质积累量低于其他处理较多。

图2 不同水氮处理向日葵地上部分总干重变化情况

对各器官的干物质积累量进行分析，在出苗后 70 d左右时，叶片干物质积累量达到最大值，为 64.26～110.35 g/株；在出苗后将近 90 d时，茎干物质积累量达到最高值，为 106.30～206.13 g/株；在出苗后 90 d左右时，花盘干物质积累量达到最大值，为 50.00～99.85 g/株；植株干物质积累量最大值变化范围在 214.39～411.83 g/株。

总体来说，向日葵地上部各器官干物质总积累量的关系为：茎干重>叶干重>花盘重(见图3～图5)。且各施氮处理与不施氮处理差异明显。各处理叶干重在生育前期并未表现出较大差别，且增速较缓，在出苗后50～70 d左右，不同水氮处理组合体现出明显差异，CK处理每天增量为0.92 g/株，其他处理每日增量在1.02～2.02之间，70 d后，叶片开始变黄甚至枯萎，生长减慢甚至停滞；茎干在出苗后大约30～70 d时，长势较快，CK处理日增量为2.39 g/株，其他处理日增量在2.60～4.54 g/株之间，70 d后，茎开始干枯，植株水分和干物质都停止增长；50 d左右，植株开始进行生殖生长，营养物质优先分配给花盘等生殖器官，开始时，各处理间花盘干重差异不明显，大概在出苗后70～90 d时，花盘长势较快，各处理日增量在2.03～4.00 g/株。

图3 不同水氮处理向日葵叶干重变化情况

图4 不同水氮处理向日葵茎干重变化情况

图5 不同水氮处理向日葵花盘干重变化情况

分析表1可知，CK处理在苗期、现蕾期、开花期、灌浆期、成熟期单株干物质积累量分别占总积累量的7.55%、17.23%、40.35%、11.31%、23.56%；其他施氮处理在苗期、现蕾期、开花期、灌浆期、成熟期单株干物质积累量分别占总积累量的7.22%、16.22%、36.63%、13.85%、26.08%，说明不论是否施氮，不同生育期干物质积累占比基本上是类似的。从不同处理各器官干物质积累比例来看，苗期为叶>茎；现蕾期为叶>茎>花盘；开花期为茎>叶>花盘；灌浆期为茎>叶=花盘；成熟期为茎干=籽粒重>花盘=叶重。在向日葵整个生长进程中，叶片干重占总干重的趋势是下降的，就CK处理来看，由现蕾期的66.03%到成熟期的15.38%；而茎一直是干物质积累的重要营养器官，如CK处理，苗期和成熟期茎干重占比分别为48.54%、37.50%，开花期最高达到58.00%；花盘为向日葵的生殖器官，从现蕾期开始逐渐分化发育，灌浆期占比最高，以CK为例，达到了23.32%。

表1 不同生育期食葵单株干物质分配特点

续表1 不同生育期食葵单株干物质分配特点

2.3 不同灌水量、施氮量处理对食葵各器官吸氮量的影响

从图6可看出，向日葵在全生育期植株吸氮量变化趋势基本一致，随着植株生长氮素积累不断增多，CK处理一直低于其他各处理。大致分为3个时期，前期快—中期慢—后期快，呈现出“S”型曲线规律。向日葵在前期吸收氮素主要是保证作物自身营养器官的生长，大量的氮被叶片吸收，约占总吸氮量的50%，而茎吸氮量占总量30%左右；中期作物进行营养生长和生殖生长，叶片中的氮素大量被转移到花盘中，此时的花盘吸氮量占总吸氮量的25%左右，叶片下降到了40%左右；后期作物开始结实，大量氮素转移到籽实和花盘中，此时花盘吸氮量占总吸氮量的40%左右，比中期占比得到了明显的提高。

图6 不同水氮处理向日葵植株吸氮量变化情况

由图6分析，在苗期到开花期，大约为出苗后70 d前，吸氮量增速较快，日增率在0.062～0.080 g/株之间；在开花期到灌浆期，70～90 d左右，增速变缓，日增率约为0.027～0.050 g/株；在灌浆期后，增速加快，因为此时是花盘生长旺盛时期，土壤中的氮素被花盘和籽实大量吸收利用，全株氮素积累继续升高。整个生育期内，随着灌水水平的提高植株吸氮量随之升高，说明灌水可促进向日葵吸收氮素；随着施氮水平的提高，在灌浆期前植株吸氮量随之提高，但在成熟期吸氮量最值出现在W3N2处理，比W2N2、W2N3、W3N3处理分别提高了1.55%、3.55%、4.38%，未出现明显差异，说明施氮量达到一定水平后继续增施氮肥对作物吸氮量的促进作用减弱甚至会产生抑制作用。

叶、茎、花盘吸氮量在全生育期内表现为单峰型规律，在出苗后70 d左右，叶片氮素吸收量达到峰值，约为1.18～1.87 g/株；在出苗后90 d，茎氮素累积量达到最大值，在0.86～1.16 g/株之间；在出苗将近90 d时，花盘吸氮量达到峰值，在1.42～1.69 g/株之间；整株吸氮量达到最大时大约在出苗110 d左右，约为6.16～8.14 g/株(见图7～图9)。

图7 不同水氮处理向日葵叶片吸氮量变化情况

图8 不同水氮处理向日葵茎吸氮量变化情况

图9 不同水氮处理向日葵花盘吸氮量变化情况

2.4 不同灌水量、施氮量处理对食葵叶绿素CCI值的影响

作物通过叶绿素吸收二氧化碳和水将光能转化成化学能，储存在有机质中。叶绿素含量与氮素存在紧密的联系，氮素不足会影响作物进行光合作用，导致作物有机物积累受到制约。常规的测定叶绿素含量的方法需要通过化学实验，过程复杂且损伤作物，所以可以快速、简单、无损的测定叶绿素含量尤为重要。叶绿素仪可以即时的量测出作物叶片中叶绿素的相对含量，其数值对作物本身的生长状况、光合效率和氮素吸收有很好的指导作用，且携带方便，可进行田间无损测量[2]。目前国际上常用的叶绿素仪主要有两种，一种是由日本研发的SPAD-502，另一种是由美国研发的CCM-200，叶绿素仪CCM-200测量面积为71 mm2，SPAD-502为6 mm2，所以，叶绿素CCI值对于表征叶绿素含量更据参考价值[5]。

从图10可看出，在向日葵主要生育期内，各处理的叶绿素CCI值的变化规律基本类似。叶绿素相对含量的最值出现在开花期，开花期之前处于增长的趋势，之后含量逐渐降低，CK处理的叶绿素CCI值显著低于其他各处理。同时可得，W1处理下，由于灌水水平较低，向日葵叶绿素CCI值相差不大；W2和W3处理下，随着施氮水平的提高，叶绿素CCI值随之提高，但N2、N3处理含量较为接近。

图10 不同水氮处理向日葵叶片相对叶绿素量变化情况

总体来说，向日葵整个生育阶段各处理叶绿素CCI值的变化规律均呈山峰型，随着时间推进先增加后减小。在现蕾期各处理无明显差异；开花期差异较明显，最大值为63.60，出现在W2N3处理，比W2N2、W2N3、W3N2高出了2.85%、0.50%、61.78%；灌浆期到成熟期各处理差异逐渐减小，因为生长后期叶片渐渐枯萎，叶绿素流失，大量氮素转移到生殖器官，导致叶色值降低且处理间差值减小。

2.5 不同灌水量、施氮量处理食葵开花期叶绿素CCI值与叶片吸氮量的关系

关于叶绿素CCI值和叶片吸氮量相关性的研究已经有很多，Mostafa Chasemi等[6]研究得出，叶绿素CCI值与叶片氮素含量有明显的线性相关性(R2=0.76)，表明CCM-200可用来表征亚洲梨树叶片含氮量。我国学者周小生等[7]用试验论证出叶绿素仪 CCM-200 在茶树叶片叶绿素和氮素含量估算上具较好的适用性(R2=0.98)。我国学者师进霖等[8]说明了烤烟叶片各部位的CCI值与叶绿素含量有较好的相关性(R2=0.88～0.93)。

表2是向日葵各生育期不同施氮水平对叶绿素CCI值的影响。从表2可知，不同施氮水平与叶绿素相对含量存在明显的线性相关趋势，且在开花期最为明显(R2=0.968)，说明增施氮肥可提高叶色值。

表2 向日葵各生育期不同施氮水平对叶绿素CCI的影响

由于向日葵相对叶绿素含量和叶片吸氮量均是在作物开花期达到最值，所以分析它们在开花期的相关性最具代表意义和研究价值。从图11可得，开花期向日葵叶片吸氮量在1.18～1.87 g/株之间，平均值为1.70 g/株。且此时期的叶绿素CCI与叶片吸氮量存在明显的线性正相关性，回归方程为y=0.020x+0.569，R2=0.711。所以说明向日葵的叶绿素CCI值不仅可以代表叶片中叶绿素含量，而且可以表征叶片中氮素含量。

图11 向日葵开花期叶绿素CCI值与叶片吸氮量相关性

3 结 论

向日葵的叶面积指数随着生长过程的推进呈现出单峰型变化规律，前期增速较缓，差异较小；中期增长迅速，差异明显；在生长后期达到峰值后，逐渐降低。此结论与张君等[9]试验结果一致。向日葵在生长前期进行营养生长，所吸收营养主要分化出营养器官，如叶片和茎；中期开始生殖生长，此时期需要大量水分和养分；中后期营养器官发育旺盛，同化物优先发育给花盘和籽实，导致叶片生长停滞，叶面积指数降低。随着灌水量的增加，向日葵叶面积指数随之增加， W2、W3处理的向日葵叶片生长状况较好；在向日葵的苗期到开花期随着施氮量的升高，叶面积随之增加，在灌浆期到成熟期表现为N2处理叶面积最大。

向日葵的地上部各器官干物质积累随着植株生长表现为“S”型变化情况，大致分为3个时期：前期为指数增长期，中期为直线增长期，后期为减缓停滞期。此结论与张君等[9]、王蓉等[10]试验结果类似。对各器官来说，叶干重约在出苗后70 d达到峰值，茎干重在90 d左右达到峰值，花盘也在90～100 d左右达到峰值。向日葵地上部各器官干物质总积累量的关系为：茎干重>叶干重>花盘重，且各施氮处理与不施氮处理差异显著，在整个生育期内CK处理均低于其他处理。叶干重在出苗后50～70 d左右，增速较快，施氮处理日增量在1.02～2.02之间；茎干在出苗后大约30～70 d时，积累较快，施氮处理日增量在2.60～4.54 g/株之间；花盘干重大概在出苗后70～90 d时，积累较快，各处理日增量在2.03～4.00 g/株。

向日葵地上部各器官氮累积量变化规律基本相似，随着生育期的进行而增长，大致分为3个时期，前期快—中期慢—后期快，呈现出 “S”型曲线规律。此结论与段玉等[11]试验结果一致。从苗期到开花期，增速较快，日增率在0.062～0.080 g/株之间；从开花期到灌浆期，增速变缓，日增率约为0.027～0.050 g/株；灌浆期后，增速变快，此时花盘生长旺盛，植株整体氮素持续升高。随着灌水水平的提高植株吸氮量随之升高，说明灌水可促进向日葵吸收氮素；随着施氮水平的提高，在灌浆期前植株吸氮量随之提高，在成熟期N2、N3处理吸氮量无明显差异。说明施氮水平达到N2后继续增施氮肥对作物吸氮量的促进作用减弱甚至会产生抑制作用。叶、茎、花盘吸氮量在生育期内均表现为单峰型变化，分别在出苗后70、90、90 d左右，氮素吸收量达到峰值。整株吸氮量达到最大时大约在出苗110 d左右，约为6.16～8.14 g/株。

向日葵整个生育期内各处理叶绿素CCI值的变化规律均呈山峰型，随着时间推进先增加后减小。在现蕾期各处理无明显差异；开花期差异较明显，最大值为63.60，出现在W2N3处理；灌浆期到成熟期各处理差异逐渐减小，生长后期叶片渐渐枯萎，叶绿素流失。

向日葵相对叶绿素值CCI和叶片吸氮量存在明显的线性正相关性，回归方程为y=0.020x+0.569，R2=0.711。所以相对叶绿素含量不仅可以代表叶片中叶绿素含量，而且可以表征叶片中氮素含量。这与我国学者周小生等[4]论证的叶绿素仪 CCM-200 在茶树叶片叶绿素和氮素含量估算上具较高的适用性(R2=0.98)的结论类似，也与李志宏等[12,13]研究的叶绿素仪诊断冬小麦、夏玉米叶片氮营养状况的试验结论一致。

本研究选用河套灌区重要经济作物向日葵作为试验作物，采用水肥耦合模式灌水施肥，但仍存在不足：生育期不同所需水分养分差异较大，在这些方面应该多做研究；本文中水氮处理设置不是特别多，在今后也应多做改进。