9年生枫香种源变异及优良种源选择

胡文杰，庞宏东，胡兴宜，王晓荣，林富荣

（1.湖北省林业科学研究院，湖北 武汉 430075；2.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091）

枫香Liquidambar formosana是我国重要的乡土树种之一，其木材纹理致密，除可供作家具、建筑等用材外，在入秋之后，其叶色变红，可作观赏树栽培，同时也是丘陵岗地荒山造林和混交林营建的优良树种[1]，社会需求也越来越大，具有巨大开发价值[2]。枫香广泛分布于秦岭及淮河以南地区，在四川省、湖北省、云南省、甘肃省、江西省、福建省、浙江省、江苏省、广西壮族自治区、广东省、江西省、河南省、安徽省、重庆市、贵州省等地均有分布。由于枫香分布地理区域跨度大，环境条件差异明显，经过长期自然选择作用，枫香种源间存在丰富的遗传变异[3]，在此基础上开展枫香地理种源间差异分析及优良种源选择，推进枫香遗传改良，对增强枫香产业发展具有重要的理论基础和指导价值。

枫香相关研究开展较早，施季森等[4]首先开展了枫香良种选育工作，并取得一定成果[2,5-8]，但相关研究主要集中在家系差异。何贵平等[9]、叶晓霞等[10]和刘明宣等[3]曾对不同地理种源枫香的性状进行研究，并进行了优良种源选择，发现枫香地理种源间性状差异较大，存在丰富的遗传变异，但考量的性状及地理种源的跨度仍有待扩大。本研究以14个省份22个枫香种源为材料进行研究，旨在系统反映枫香种源间性状的地理变异规律，为用材林培育、调种造林等选出生产力高的优良种源。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验林位于湖北省荆门市京山县虎爪山林场，年均气温16.3 ℃，年均降水量1 179 mm，无霜期230 d左右，土壤以黄棕壤为主。待果实成熟后，在每个种源地选择生长健壮、无病虫害的优良母树采种，母树间距50 m以上，将各母树采集的种子按家系等量均匀混合，作为造林试验材料，共收集22个种源。采用完全随机区组设计，3个重复，在每个重复内将22个种源的所有家系完全随机排列，4株小区，株行距2 m×3 m，2007年播种育苗，2008年春季选取规格较为一致的壮苗造林，每个重复之间以及整个试验林周围种植两行樟树作为保护行，各种源地自然条件概况见表1。由于各重复内家系损失的株树不同，若仅用保存完整的家系进行分析则将造成信息丢失，因此，本次研究不分析种源内家系而只在种源层面进行统计分析。

1.2 数据调查与处理

2017年2年底对林分进行每木检尺，测量指标包括胸径（DBH）、树高、东-西向和南-北向冠幅、第一枝下高（以下统称枝下高）和通直度。树高采用Vertex Ⅳ进行测量，精度0.1 m，通直度按照通直、较通直、一般、较弯曲、弯曲5个等级记录，每个等级分别对应5、4、3、2、1。材积按照V=0.000 087 21D1.7853886H0.93139237计算[11]；冠幅取东-西向和南-北向冠幅的平均值。

利用单株测定值进行分析，广义遗传力的计算按照续九如[12]的方法进行；遗传变异系数[13]，其中δ2g为遗传方差，μ为性状均值；优良种源选择采用多目标决策法[14]，对各性状的观测值进行标准化转换，得到效用值U：Uij=1-0.9×(Vimax-Vij)/(Vimax-Vimin)，其中，Vij为第i个性状第j个种源的观测值，Vimax和Vimin分别为第i个性状的最大值和最小值，通过专家咨询，得到胸径（0.2）、树高（0.2）、材积（0.5）、冠幅（-0.1）和通直度（0.2）的权重，性状评价值=性状效用值×权重，累加各性状评价值即得到综合评价值，按照综合评价值的排序进行优良种源选择。

表1 种源地地理气候条件Table 1 Geographical and climatic conditions of the provenances

综合考虑种源的性状和地理环境条件[15]，采用平均连接法对各种源进行Q型聚类分析，方差分析、相关性分析和聚类分析在SPSS 22.0中完成。

2 结果与分析

2.1 种源间表型性状差异及遗传参数估计

22个枫香种源平均胸径、树高、材积分别为7.79 cm、6.93 m和0.023 3 m3，反映其形质特征的枝下高、冠幅和通直度平均值分别为1.5 m，3.64 m和4.28（表2）。枫香种源间各性状存在丰富的遗传变异，其中材积的遗传变异系数最大，为36.16%，其后由大到小依次为枝下高（29.47%）、树高（20.43%）、冠幅（16.84%）、通直度（12.03%）和胸径（10.21%），说明枫香种源间不同性状存在较大变异。方差分析结果表明，各地理种源间不同性状均存在极显著差异，这为进一步开展优良种源选择提供了可能。广义遗传力可以反映不同性状表型变异中遗传因素和环境因素作用的大小关系，从表2可以看出，不同性状的广义遗传力由大到小依次为树高（0.83）、冠幅（0.77）、枝下高（0.74）、材积（0.67）、胸径（0.47）和通直度（0.42），表明树高、冠幅、枝下高和材积等性状受遗传控制的程度较高。各性状广义遗传力的差异除与遗传结构有关外，林龄和环境等因素也会对结果产生影响。

2.2 性状间相关性

从表3可以看出，生长性状和形质性状间表现出极显著正相关关系（P＜0.01），即枝下高越高，冠幅越大，树干越通直，其生长越优良，表明枫香的形态特征对林木的生长有较大影响。其中以冠幅和材积的相关性系数最高（R2=0.47）,这可能是由于冠幅越大，其光合作用的面积越大，从而对林木生长更有利。

表2 枫香种源间性状方差分析及遗传参数估计†Table 2 Variance analysis and genetic parameters for different Liquidambar formosana provenances traits

表3 性状间相关性†Table 3 Correlation analysis among the traits

2.3 枫香种源间性状地理变异

性状是由遗传因素与自然因素的共同长期作用而形成，其与地理气候因子的相关性分析见表4。结果表明，胸径、树高与地理气候因子未表现出显著相关性，但材积却表现出显著的纬向变异趋势，相关系数为-0.60（P＜0.01）。即材积随着纬度的升高而减小，说明来自低纬度地区的枫香种源其材积性状表现较好，这和长期适应低纬度地区的气候条件有关，材积与年均温、年日均温≥30℃日数的显著正相关关系（P＜0.05）也说明了这点，同时也表明温度是影响枫香材积生长的重要因素之一。枝下高和纬度变化呈显著负相关关系（P＜0.05），冠幅、通直度均与海拔有显著相关性（P＜0.05），但冠幅与海拔呈负相关，而通直度则与海拔呈正相关，表明来自高海拔地区的种源，总体上其冠幅较小而树干较通直，说明海拔是影响形质性状的重要因素。因此，在调种造林时，来自低纬度地区且海拔较高的种源可作为备选材料。

2.4 枫香不同地理种源各性状与地理气候因子聚类分析

对枫香种源各性状与地理气候因子进行聚类分析（图1），结果共分为4个种源区（图2）。以江西湖城种源的纬度为最高点，其下方种源皆为第I种源区，包括江西湖城、云南富宁、福建建瓯、广西凭祥、广东翁源、广西岑溪，该种源区总体位于东南及南部地区，胸径、树高和材积等性状表现最突出。第Ⅱ种源区包含了四川广元、浙江开化、江西铜鼓、江西婺源、湖南桑植等种源，除四川广元种源外，其余种源都位于中纬度地区，纬度变幅很小，为28.57°～29.30°，且该纬度区间再无其它种源。从所有种源分布的区域来看，第Ⅲ种源区主要位于西北部，包含甘肃康县、湖北松滋、重庆丰都、河南商城和河南南阳等种源，该种源区的通直度总体表现最优。可以看出，四川广元种源在地理上与第Ⅲ种源区最近，但被区划到第Ⅱ种源区，这是因为其种源所在地主要以山区为主，较为复杂的地理环境因素可能导致了其性状的差异。第Ⅳ种源区则主要位于整个分布区域的东北部，包含了浙江舟山、江苏南京、江苏溧阳、安徽霍山、安徽黄山和湖北大悟等种源。总体来看，种源区划结果较为理想。

表4 枫香种源间性状与地理气候因子相关性分析†Table 4 Correlation analysis between geographical, climatic factors and traits for the provenances

图1 枫香种源聚类Fig.1 Cluster analysis for the tested Liquidambar formosana provenances

图2 枫香种源分布Fig.2 The distribution of Liquidambar formosana provenance

2.5 优良种源选择

优良种源的选择应从具体培育目标出发。本次选择以用材林为目的，以生长性状为主，同时兼顾形质性状，以选出胸径、树高、材积等生长迅速，干形通直且冠幅较小以便合理密植的优良种源，结果见表5。可以看出，22个种源综合评价值为0.29～0.98，若以综合评价值不小于0.90为准，则共选出江西湖城、重庆丰都、湖北松滋、云南富宁、广东翁源和广西岑溪共计6个优良种源，入选率27.27%。入选的优良种源胸径、树高、材积、冠幅和通直度分别为8.04～8.38 cm、7.22～7.74 m、0.026 4～0.027 7 m3、3.42～4.09 m和4.13～4.63，分别大于总体均值的5.25%、8.30%、16.51%、1.26%和2.11%。

3 结论与讨论

种源试验是了解种源间地理变异模式的重要途径之一[15-16]，分布范围越广，地理环境差异越大，种源间的遗传与变异则可能越大[17]。本研究综合考虑生长性状和形质性状，研究了22个枫香种源胸径、树高、材积、枝下高、冠幅和通直度等6个性状的遗传变异情况，并在分析其种源地理变异模式的基础上进行了优良种源选择。枫香种源间各性状表现出极显著差异，种源间存在丰富的遗传变异，这些变异是遗传变异中的重要组成部分[18]。

表5 不同种源性状值及综合评价Table 5 The trait values and comprehensive evaluation values of different provenances

在本研究中，胸径和树高的广义遗传力分别为0.47和0.83，胸径的广义遗传力低于刘明宣等[3]研究中的0.75和叶晓霞等[10]研究中的0.68，但树高的广义遗传力却高于刘明宣等[3]、何贵平等[9]研究中的0.77和叶晓霞等[10]研究中的0.82，这可能与参试的种源及试验林年龄等因素有关[13]，这些研究中试验林的林龄都不大于4.5 a。林龄会对遗传力大小产生影响[19-20]，随着林龄的增长，遗传因素在决定种源性状方面逐渐成为主要因素，因此，林龄不同可能会导致选择结果不同。王继刚[21]、谢运海[22]、孟宪婷[23]和赵兴堂等[24]对同一批2年生、6年生、10年生和14年生的水曲柳种源试验林的研究结果表明，6年生林分的优良种源选择结果和14年生的优良种源选择结果比较接近，因此过早进行优良种源选择较不合适[25]。这主要是因为当林分处于2～3 a林龄时，其对周围环境还处于适应过程，固有的遗传潜力未能充分体现[26]。本研究中的试验林为9年生，且已经完全郁闭，林内环境因素较为稳定，林木遗传因素作用已开始发挥作用，因此，优良种源选择的结果较为可靠。

林木生长性状和形质性状都是环境因素和遗传因素共同长期作用的结果，综合体现了林木种源对环境的适应和自身遗传结构在适应环境过程中的改变[3,17]。来自纬度较低地区的种源其材积生长较好，而来自海拔较高地区的种源其冠幅较小而干形较通直，说明不同种源对各自所处的环境产生一定的适应性并形成了具有地理特色的生长特性，长时间的地理隔离使种源的遗传结构及其对环境的适应性发生了改变[27]。

22个种源地绝大部分位于热带季风气候区或亚热带季风气候区，雨量充沛，可以满足一般阔叶树的生长需求，因此，降水并没有成为枫香地理种源间性状产生差异的限制因素。但由于纬度跨度较大，温度差异明显，故温度成为了影响材积的主要因素，这个结果和叶晓霞等[10]的研究不同，其结果显示枫香种源间生长性状与经度、纬度均无显著相关性，这可能是由于其地理种源区域跨度不够广、林分林龄较小等的原因造成。但本研究结果和其他阔叶树的研究较为相似[15,24]。选取更多的地理种源作为试验材料，有利于数据积累，从而筛选出更优秀的种源[28]，本研究以14个省份的22个种源为材料，选出的6个优良种源对调种造林、 杂交育种、“边选边育”等工作具有重要参考价值。

由于各种源分布范围较广，不同种源性状可能会对环境的适应性产生差异[29]，而本研究只在一个地点进行了种源试验，其性状稳定性仍有待检验。今后应开展多点联合选择，选出具有稳定遗传性状的优良种源，并在此基础上，对优良家系和单株选择进行研究。