喷施组合型生长调节剂对不同品种小麦冬前分蘖和生长及抗寒性的影响

彭 静，杨 雪，罗梦娜，刘西平

(西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

小麦单株产量由穗数、穗粒数与粒重三个因素构成。增加小麦的成穗数是实现小麦高产的有效途径之一，而成穗数与其分蘖能力密切相关。从生物学特性而言，小麦从冬前到翌春不间断地进行分蘖，但并非所有的分蘖都能生长发育为有效穗。已有的研究发现，冬前分蘖由于生长早，叶面积较大，根系发达，成穗率较高[1]，而小麦返青后出现的分蘖成为无效分蘖的比率远远大于冬前分蘖[2]，因而，小麦冬前分蘖很大程度上决定了小麦的穗数和穗粒数[3]。因此，通过人为措施，科学合理地调节分蘖过程并提高冬前分蘖数、进而提高分蘖成穗率成为提高小麦产量的一个重要环节。

小麦的分蘖是由分蘖芽产生及发育而来，分蘖数的多少不仅与小麦植株的遗传特性、体内营养物质及内源激素代谢有关，也受气候因素及栽培措施等因素的影响[4]。植物生长调节剂作为一种人工合成的激素类化学物质可以通过影响内源激素代谢来调控植物生长发育过程，在培育壮苗、控制分蘖方面都发挥着一定作用。研究发现，喷施适宜浓度的6-BA可以解除IAA对分蘖芽生长的抑制作用[5]，显著提高分蘖发生率和分蘖数[6-8]，并且能增强冬小麦抵御低温的能力[9]；同时，生长调节剂对分蘖的调控作用也与植物氮素代谢密切相关，若氮素缺乏，6-BA虽然能缓解分蘖芽的休眠现象，但不能长时间维持分蘖芽的生长[10]，这可能与细胞分裂素的代谢和转运受到氮素营养的调控有关[11]；另外，在小麦生长后期喷施外源GA3可以改善植物氮代谢，有利于氮素向分蘖部位转运，促进分蘖发育和增加不同分蘖干物质的积累[12]，增加粒重[13]，而且适宜浓度的GA3也可以提高冬小麦的耐冷性[14]。

根据前人的研究结果及小麦幼苗在冬前生长发育的特点和栽培管理的技术要求，本实验室研制出了一种促进小麦冬前分蘖但不降低其抗寒性的生长调节剂配方(含0.1 mmol·L-16-BA，0.1 mmol·L-1GA3，2 mmol·L-1KH2PO4，10 g·L-1尿素)，在小麦品种西农389上试验取得了理想结果[15]，并申请和获批了相应的国家发明专利(专利号：CN201410138153.2)。生长调节剂的应用效果常常会因不同植物种类和品种对生长调节剂的敏感性不同而有所差异[9,16]，该生长调节剂是否适用于其他小麦品种以及对后期小麦产量的影响尚不清楚。基于此，本试验选择当前在黄淮麦区主要推广的4个小麦品种(西农979、西农889、郑州831及小偃22)喷施该生长调节剂，研究其对不同小麦品种冬前分蘖和生长、抗寒性及产量的影响，以期为该生长调节剂的推广及使用提供更多的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016年10月至2017年6月在西北农林科技大学农作试验一站进行，前茬作物为玉米，土壤为塿土。0～20 cm土层养分含量如下：有机碳15.41 g·kg-1，全氮1.187 g·kg-1，碱解氮63.59 mg·g-1，速效磷11.78 mg·g-1，速效钾163.37 mg·g-1。

1.2 试验材料与处理

供试材料选择4个黄淮麦区已大面积种植的品种：西农979、西农889、郑州831和小偃22，种子均由西北农林科技大学农学院提供。这4个小麦品种中，西农979和西农889属于半冬性品种，而郑州831和小偃22均属于弱春性品种。播种前精细整地，按照255 kg·hm-2用量施用脲醛缓释肥(总养分≥51%，N∶P2O5∶K2O=26%∶15%∶10%)作为底肥。4个小麦品种按照随机区组布设，每个小区长3.5 m，宽2.5 m，小区面积8.75 m2，每小区周围设长0.5 m，宽2.5 m的隔离带，每一品种的喷施处理与对照均设3个重复小区。2016年10月20日开沟点播，穴距6 cm，成“品”字形排列，行距20 cm。播种后45 d叶面喷施组合型生长调节剂，以叶面形成小液滴为准，对照小区的植株叶面喷施等量蒸馏水。喷施后，每隔7天统计单株分蘖数并取样测定植株地上部分生物量与地下部分生物量，共取样5次。

鉴于冬小麦在越冬过程中要经历漫长而寒冷的冬季，为了检验喷施生长调节剂对其抗寒性的影响，在一年中气温最低的时间点——农历大寒节气(当天最高和最低温度分别为4℃和-6℃)取样。取样时，弃用每个小区的边行小麦；每个小区收取6株长势均一(每个品种每个处理的3个小区共18株)的小麦植株，其中3株用于测定细胞膜相对透性，另3株将所有叶片立即放在液氮中，并在液氮条件下研磨后，于-80℃冰箱中保存，用于生理生化指标的测定。小麦整个生育期未进行灌溉施肥，其他管理同当地大田生产。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 单株分蘖数及生物量调查 每个小区设1 m×1 m样点，于喷施调节剂后每隔7 d统计单株分蘖数。同时每个小区选取3株生长中等的植株，测定单株地上鲜重和地下生物量，共取样5次。

1.3.2 小麦叶片抗寒性相关生理指标测定 选择叶绿素含量、细胞膜相对透性、可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、脯氨酸、丙二醛、抗坏血酸和谷胱甘肽含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性等生理生化指标作为评价小麦叶片抗寒性的参数。叶绿素含量测定采用乙醇-丙酮混合液提取法，叶片细胞膜相对透性通过电导率仪测定相对电导率来评定；可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝G-250法；可溶性糖和淀粉含量测定采用蒽酮比色法；脯氨酸含量测定采用茚三酮显色法；丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法；抗坏血酸含量测定采用钼蓝比色法；谷胱甘肽含量测定采用TDNB(二硫代双-二硝基苯甲酸)法；超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑光化还原法；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法；过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外吸收法[17]。

1.3.3 小麦产量性状调查分析 小麦成熟时每小区选取生长均一的小麦60株(每个品种每个处理3个小区共180株)进行单株成穗数和穗粒数的统计。同时每小区选取1 m×1 m样方收获全部小麦，脱粒晒干，然后测定千粒重，并换算出产量。

1.4数据处理与分析

试验数据采用Excel 2007软件计算各个测定指标的均值和标准差，用统计分析软件SPSS 20.0分析差异显著性(独立样本T检验)，作图所用的软件为OriginPro 2016 。

2 结果与分析

2.1 喷施组合型生长调节剂对小麦冬前单株分蘖数及生物量的影响

从图1可以看出，无论是否喷施生长调节剂，4个小麦品种的分蘖数都会随着时间推移不断增加，而喷施组合型生长调节剂后，其分蘖数与对照植株相比也有不断增加的趋势，其中西农979、西农889和郑州831的单株分蘖数分别在喷施后14、21 d和14 d较对照显著增加，但小偃22的单株分蘖数与对照相比并没有显著变化。与此同时，除了小偃22外，其它品种的地上生物量也因分蘖数的增加而比对照显著提高；而且，西农979根系生物量较对照有所增加，但其余几个品种的根系生长没有受到明显影响。

注：标有*表示同一品种喷施与不喷施具有显著性差异(P<0.05)，下同。Note: * indicate the significant difference at P<0.05. The same below.图1 喷施组合型生长调节剂对不同品种冬小麦冬前分蘖及生物量的影响Fig.1 Effects of spraying the growth regulator on tillering and biomass of different winter wheat varieties

2.2 喷施组合型生长调节剂对小麦叶片越冬期抗寒性的影响

2.2.1 光合色素含量的变化 图2表明：喷施生长调节剂对不同品种小麦叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量影响效应不同。其中，西农979叶片中的叶绿素与类胡萝卜素含量较对照分别增加了30.7%和15.1%，增加效应最显著。西农889和小偃22的叶绿素含量均增加3.3%，类胡萝卜素含量分别增加了0.8%和9.0%，郑州831的叶绿素含量略有下降，但类胡萝卜素含量增加。总体来说，除西农979以外，其余3个品种喷施处理后叶绿素含量和类胡萝卜素含量变化不显著。

2.2.2 与抗寒性相关主要渗透调节物质含量的变化 从图3可以看出，喷施生长调节剂后，西农979叶片中的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白及脯氨酸含量均较对照显著性增加，分别增加了13.7%、65.3%、9.9%和36.6%；小偃22和西农889的主要渗透调节物质含量也都有不同程度的增加，其中西农889的可溶性糖、可溶性蛋白与脯氨酸含量较对照分别增加2.2%，3.6%和8.7%，小偃22则分别提高了4.0%，7.3%和6.0%，但二者的淀粉含量基本没有变化。郑州831的可溶性糖、淀粉与脯氨酸含量均没有明显变化，可溶性蛋白含量有所下降。从这4种代谢物含量变化情况来看，喷施组合型生长调节剂可显著提高西农979叶片的抗寒性，对其他品种的抗寒能力也没有削弱。

注：1-西农979；2-西农889；3-郑州831；4-小偃22。下同。Note: 1-Xinong 979;2-Xinong 889;3-Zhengzhou 831;4-Xiaoyan 22. The same below.图2 喷施组合型生长调节剂对不同品种冬小麦光合色素含量的影响Fig.2 Effects of spraying the growth regulator on contents of photosynthetic pigments of different winter wheat varieties

图3 喷施组合型生长调节剂对不同品种冬小麦叶片中与抗寒性相关的物质含量的影响Fig.3 Effects of spraying the growth regulator on the contents of main metabolites relating to cold-resistance in leaves of different winter wheat varieties

2.2.3 叶片抗氧化酶活性的变化 由图4可见，喷施生长调节剂后西农979叶片中SOD和POD活性显著增强，CAT活性也较对照增强了4.6%；但西农889、郑州831和小偃22叶片的3种抗氧化酶活性都没有明显变化，说明西农979叶片的SOD、POD、CAT酶活性对该生长调节剂比较敏感。

2.2.4 叶片非酶促反应抗氧化剂含量的变化 喷施组合型生长调节剂以后，4个小麦品种叶片中抗坏血酸与谷胱甘肽含量均有所增加，其中西农979的增幅最大，分别较对照增加了15.2%和6.6%，但这些变化都未达到统计学上的显著性(图5)。

2.2.5 叶片膜脂过氧化程度的变化 喷施组合型生长调节剂后，西农979叶片的丙二醛含量显著降低，较对照下降了21.7%，其它3个小麦品种叶片中丙二醛的含量也有降低的趋势，而4个品种叶片的细胞膜相对透性则没有受到明显影响(图6)。

2.3 喷施组合型生长调节剂对不同品种小麦籽粒产量性状的影响

图7表明，喷施生长调节剂后，西农979、西农889、郑州831的单株成穗数都得到了显著提高，分别提高了19.0%、17.8%和5.3%。4个小麦品种的穗粒数与千粒重变化并不明显。从换算出的单位面积产量来看，喷施生长调节剂之后，西农979每公顷产量增加了16.9%，西农889增加了16.2%，郑州831增加了5.9%，小偃22反而降低了0.4%。

图4 喷施组合型生长调节剂对不同品种冬小麦叶片中抗氧化酶活性的影响Fig.4 Effects of spraying the growth regulator on antioxidant enzyme activity in leaves of different winter wheat varieties

图5 喷施组合型生长调节剂对小麦叶片抗坏血酸与谷胱甘肽含量的影响Fig.5 Effects of spraying a growth regulator on ascorbic acid and glutathione content in leaves of different winter wheat varieties

图6 喷施组合型生长调节剂对小麦叶片丙二醛含量和细胞膜相对透性的影响Fig.6 Effects of spraying the growth regulator on melonaldehyde content and relative membrane permeability in leaves of different winter wheat varieties

图7 喷施组合型生长调节剂对不同品种冬小麦产量性状的影响Fig.7 Effects of spraying the growth regulator on the yield traits of different winter wheat varieties

3 讨论与结论

小麦冬前管理的主要目标是促进冬前分蘖，培育壮苗，同时提高抗寒性，保证小麦顺利越冬[18]。因此，生长调节剂的研制和使用既要着眼于内源激素平衡和碳氮代谢以促进分蘖发生，同时也需要考虑营养生长与生殖生长之间的平衡[19-22]，并确保小麦幼苗的抗寒性不因分蘖引起的地上部分生长的促进而降低[23]。本试验中所用组合型植物生长调节剂加入的6-苄基腺嘌呤和赤霉素为促进小麦分蘖及其生长的主要组分，同时加入尿素和磷酸二氢钾以补充因生长和分蘖增加而产生的对氮、磷、钾的需求，并已在小麦品种西农389上取得了理想效果[15]。由于生长调节剂的应用效果常常会因不同植物种类和品种对生长调节剂的敏感性不同而有所差异[16]，本试验的目的是通过其对另外4个小麦品种的效应检测，为该生长调节剂在生产中的推广应用提供参考。

从本试验数据来看，该组合型生长调节剂能显著提高西农979、西农889和郑州831这3个小麦品种的冬前分蘖数，并相应增加地上生物量，同时小麦叶片的抗寒能力也没有因为分蘖数和地上生物量的增加而降低，最终基于成穗数比率的提高而增加了产量，这与前期在西农389上的研究结果[23]是一致的。但是，该生长调节剂在小偃22上的喷施效果并不明显。在这些小麦品种中，西农979和西农889均属于半冬性品种；半冬性品种植物体内冬前的IAA/(ZR+Z)值较低[24]，自身分蘖能力强，喷施含有6-BA和GA3的生长调节剂会进一步降低植物内源激素中IAA的相对含量，因而有助于促进其分蘖。该生长调节剂对小偃22冬前分蘖的促进作用并不显著，这可能与该品种为弱春性品种有关；春性品种冬前IAA/(ZR+Z)比值较高，不利于分蘖发生[24]，该生长调节剂所含的6-BA和GA3浓度在喷施后对其体内这种比值的影响可能有限。然而，对于同样是弱春性的郑州831而言，喷施该生长调节剂对这一比值的影响可能较大，从而促进了其分蘖和生长，并提高了产量。由于本试验并没有检测各个小麦品种中的IAA/(ZR+Z)比值及其变化，因而，该生长调节剂在不同基因型小麦品种上喷施效果的明显差异是否与小麦品种的冬春性密切相关，尚需进一步研究和探讨。本试验的研究结果也表明，同其他生长调节剂一样，该组合型生长调节剂的使用效果也存在着品种间的差异问题。目前的试验结果表明，该生长调节剂对西农979、西农889和郑州831这3个小麦品种是适用的，可以通过促进这几个小麦品种的冬前分蘖数提高有效穗数，进而增加产量，但对小偃22并不适用。

在实际生产中，小麦的产量高低与遗传因素(品种特性)、气候因素及栽培管理措施等密切相关。尽管喷施该组合型生长调节剂具有显著增加西农389、西农979、西农889和郑州831的冬前分蘖数，从而增加有效穗数和产量的效应，但在种植这些小麦品种并应用该生长调节剂时，需要注意该生长调节剂引起的密度效应，同时保持良好的水、肥(特别是氮肥)条件，以避免因为地上生长的促进而引起营养代谢(特别是氮代谢)水平降低的问题。此外，本试验结果仅来自于1年的大田小区试验数据，而且在当年最寒冷时期的日最低温度为-5℃～6℃，也没有冻害的发生，因此，在冻害较为严重的小麦主栽地区使用该生长调节剂时，应进一步加强对小麦抗寒能力的观察。