沈阳师范大学校园内红尾伯劳Lanius cristatus繁殖生态学研究

董丙君, 张秀惠, 李金平, 刘凯月, 杨宝田

(沈阳师范大学 生命科学学院, 沈阳 110034)

随着鸟类研究的不断深入,学者们从单纯地运用定性的方法研究鸟类问题,转向定性与定量相联合的方法研究鸟类问题,有影响鸟类繁殖成功率因素的研究[1]、孵卵节律、雏鸟发育[2]、繁殖生产力[3]等研究。

有关红尾伯劳的研究,主要是研究繁殖行为、营巢行为、生活习性等。如,昌黎果区的红尾伯劳营巢、孵卵、亲鸟喂食次数以及食物等描述和记录[4];在北京温泉等地区对红尾伯劳进行的野外调查[5];长白山自然保护区内红尾伯劳繁殖习性较为系统的观察描述[6];兰州校园及其附近红尾伯劳繁殖习性观察研究[7];红尾伯劳和虎纹伯劳在泰山的迁徙时间、生态习性、繁殖期的巢、卵比较[8];戴昆等人在阜康县北沙窝结合小鸨考察,对红尾伯劳的繁殖生态进行了观察研究[9];红尾伯劳的营巢行为研究[10];牡丹江公园及牡丹江师范学院内红尾伯劳繁殖生态研究[11];通过焦点动物取样法和完全记录法对红尾伯劳育雏行为及雏鸟生长过程研究[12];哈尔滨师范大学校园里红尾伯劳巢址特征的研究[13];曹振岭等对牡丹江师范学院植物园内红尾伯劳的繁殖习性以及迁徙规律进行了研究[14]。

由此可见,红尾伯劳的繁殖生态学研究已经广泛开展,尤其是校园内红尾伯劳的研究也已经有所研究,但是大多以双筒望远镜观察为主。本研究拟采用红外相机记录为主,双筒望远镜、数码照相机、数码摄像机等其他设备为辅进行校园内红尾伯劳的繁殖生态学研究,旨在更加准确、详尽的记录红尾伯劳的繁殖行为,同时探讨校园内强干扰因素对红尾伯劳繁殖的影响。

1 研究方法

1.1 求偶占区

第一次听到或看到红尾伯劳后,通过双筒望远镜对红尾伯劳行为进行观察并利用单反相机记录红尾伯劳的求偶行为。观察红尾伯劳雌、雄鸟的求偶占区行为,根据飞出的最远直线距离,估算其所占区域范围大小。观察红尾伯劳求偶时以及外来物种入侵时的各种行为。

1.2 筑巢

通过定时抽样法和完全记录法对红尾伯劳的筑巢行为进行研究。在寻找到的5窝红尾伯劳鸟巢中,为了方便布置红外相机对其中3窝进行系统研究,同时,对其余巢做补充观察。对红尾伯劳筑巢行为发生的次数以及持续时间进行记录,从早上4∶30到下午8∶30时对数据进行记录(安装红外相机进行记录)。

1.3 孵卵与育雏

通过红外照相机24 h对红尾伯劳进行监测,并处理分析所得数据。利用单反相机和双筒望远镜记录繁殖期内的习性,如警戒、觅食、喂食及坐巢等行为。将繁殖期划为4个时期:筑巢阶段、产卵阶段、孵卵阶段、育雏阶段,其中孵卵时期和育雏时期又进一步细分为前期、中期、后期,利用红外相机定时拍摄和录像,以小时为单位对孵卵时期和育雏时期的红尾伯劳进行观察,并且以成对亲鸟为对象观察并记录各种行为。

1.4 栖息地描述

以多变量多尺度研究红尾伯劳对生境的选择。由于校园人口密度大,将人为活动对红尾伯劳栖息地选择的影响作为一个主要研究对象。以巢树下平均每分钟通过的人数将人为活动划分为3个等级:高(10人以上)、中(5～10人)、低(低于5人)。通过对人为活动的调查,了解红尾伯劳在校园的生境选择情况。

2 研究结果

2.1 红尾伯劳求偶占区

2.1.1 红尾伯劳求偶行为

4月25日-5月15日陆续迁到本地校园内,随后进入繁殖期。此时雄鸟昼夜在其所占区域内高声鸣叫。叫声长短不一,时高时低,主要是响亮的尖叫声和颤音。鸣叫高峰期在每天的上午9点、下午2点及傍晚时分,声音嘹亮次数频繁。3～4 d后随着雌鸟的出现,雄鸟会紧逼雌鸟,同时做出晃头、摇尾及躬身等动作,然后紧靠摩擦雌鸟,雌鸟则会将双翅下垂,然后快速抖动,展开尾羽,随着性表达同时会发出悦耳的鸣叫声。通过观察,发现其一般单独或成对生活,以一雄一雌的生活方式为主。

图1 红尾伯劳L.cristatus求偶行为Fig.1 Courtship behavior of red tailed shrike

2.1.2 红尾伯劳占区行为

首先发现的都是雄鸟在树枝头飞来飞去,有时站在树的顶部鸣叫,通过鸣叫以示所占区域并吸引雌鸟,占领区域范围多在20～30 m,对所占区域具有极强的保护意识,如果有其他同种雄鸟闯入所占区域,原雄鸟就会与其拼命撕啄,直到将对方啄出所占区域,常将侵入其巢区的同种和异种鸟类驱逐到20～30 m以外。在求偶过程中或结束后,雄鸟会鸣叫占区,昼夜在其所占区域高声鸣叫,而大半雌鸟在所占区域内活动,对其他同种鸟起警示作用。红尾伯劳所占区域半径一般在20 m左右。

2.2 红尾伯劳巢址选取

2.2.1 红尾伯劳营巢及巢材选择

红尾伯劳筑巢时间一般为5～6 d。雄鸟主要负责筑巢,在整个筑巢期间内大概75%的工作由雄鸟完成,营巢时间从清晨6时左右开始,持续进行,雄鸟一边筑巢,一边伏在巢中对巢进行清理。巢呈半球形结构,大多数巢的巢口向上,同时倾向向阳的一面,用干杂草缠绕出整个轮廓,有时也有用破旧棉絮进行填充,巢筑好后呈碗状结构,随后2 d时间,红尾伯劳会寻取羽毛等较柔软物垫在巢内。在繁殖期内每对一般只筑一巢。

2.2.2 红尾伯劳巢生境

2018年4-7月,通过红尾伯劳的鸣叫声和经常出现的区域寻找巢址的具体位置,共找到5巢,以巢址为中心做10 m×10 m样方生境因子调查。通过对多种生境因子的调查,绘制出红尾伯劳L.cristatus巢址特征调查表。

表1 红尾伯劳L.cristatus巢址特征调查Table 1 Nest site characteristics of in red tailed shrike

表2 红尾伯劳L.cristatus巢周围各生境因子分类与命名Table 2 Classification and nomenclature of habitat factors around red tailed shrike

2.2.3 红尾伯劳巢分布及人为活动

表3 红尾伯劳L.cristatus巢分布Table 3 Nest distribution of red tailed shrike

由表3可知,红尾伯劳筑巢在较矮的灌木占40%, 筑巢在乔木占比60%,在人为活动高的场所占比80%,在人为活动中等的场所占比20%,在人为活动低的场所占比为0。

2.3 红尾伯劳产卵

通过观察和记录得到,最早产卵时间是在5月9日,最晚产卵时间是在6月10日,最早产卵的(1#巢)在6月13日雏鸟成功离巢,最后产卵的(3#巢)在7月13日雏鸟成功离巢。

表4 红尾伯劳L.cristatus各巢卵及雏的数量Table 4 Number of nest eggs and chicks of red tailed shrike

观察到的红尾伯劳大多1 d产下卵1枚,而其中的3#巢和4#巢在产卵期间分别间隔2 d和3 d停止产卵。平均每窝产卵数5.6枚,窝卵数最高6枚,最低5枚,其中窝卵数6枚的巢占比60%,窝卵数5枚的巢占比40%。卵均呈椭圆形,色型有苍白色和淡粉色2种,二者的不同之处为苍白色的卵密被灰蓝及黄褐色斑点,而淡粉色的卵密被锈红色或褐色斑点,二者相同之处为斑点均大小不等且钝端较密(见图2)。3#和4#的卵色为淡粉色杂以红褐色斑点,其余巢的卵色均为苍白色杂以黄褐色斑点。在观察样地内发现并观察的5个巢内的红尾伯劳均成功进入产卵期,使得巢的利用率达到100%,没有发现弃巢现象。

图2 红尾伯劳L.cristatus卵颜色对比Fig.2 Contrast of egg color of red tailed shrike

2.4 孵 化

据2018年4-7月的系统观察,孵化期最长为16 d(2#巢),最短为13 d(4#巢)。通过红外相机采集孵卵期红尾伯劳亲鸟坐巢时间数据,绘制了红尾伯劳坐巢时间分配图。

图3 红尾伯劳L.cristatus坐巢时间分配Fig.3 allocation of nesting time for red tailed shrike

2.4.1 亲鸟坐巢时间

根据亲鸟坐巢时间在1 d内的分配,将整个孵化期分为前期、中期、后期。由图3可知亲鸟的坐巢时间随着卵的孵化程度逐渐延长,从前期到中期再到后期亲鸟坐巢时长呈递增趋势。在24 h的观察中,红尾伯劳亲鸟的前期坐巢时间共计16.4 h,占全天的68.3%;中期坐巢时间共计17.7 h,占全天的73.7%;后期坐巢时间共计20.6 h,占全天的85.8%。

2.4.2 亲鸟行为描述

孵卵,一般由雌鸟卧伏于所有的卵上,背部需稍微隆起,头和颈部随之稍微下倾,但整个身体呈放松的状态。翻卵,孵卵时雌雄鸟均用爪或喙缓慢转动其腹下的卵;离巢觅食及归巢,雌鸟在孵卵期,取食次数很少,绝大多数食物是由雄鸟供给的。雄鸟嘴衔食物,先停于巢附近片刻,然后向巢接近并入巢,雌鸟由雄鸟口中取食吞下后,雄鸟即迅速离去,或者雌鸟自行外出觅食;警戒,在孵化期间,红尾伯劳雄鸟除供给雌鸟食物外,常停留于距巢位约10 m的树上,注视巢位,担任警戒,如遇异鸟接近巢区,立即发出粗厉的叫声而驱之。

图4 红尾伯劳L.cristatus警戒Fig.4 Alert of red tailed shrike

图5 红尾伯劳L.cristatus雄鸟喂食雌鸟的过程Fig.5 Feeding process of female birds by male of red tailed shrike

2.5 育雏阶段

在观察的5个巢中,除了3#号巢雏鸟出壳较晚,其余的都在6月初全部出壳。并且在观察的5个巢中,均未有卵丢失或者未孵化出,卵出壳率为100%。鸟出壳后,巢中的废物以及雏鸟的粪便均由亲鸟衔出抛到巢外较远的地方。

表5 雏鸟出壳时间及出壳率Table 5 hatching time and hatching rate of nestlings

雏鸟出壳当日体裸露,闭眼,无活动能力。雌鸟仍卧伏巢内,予雏鸟以温暖,没有喂雏现象,第2 d开始喂食。喂食雏鸟的方式是:雄鸟将衔来的食物交给雌鸟,由雌鸟将食物用坚硬的喙啄碎后再一一喂与雏鸟。

育雏时期的2#巢在育雏前期丢失雏鸟1只,育雏时期的5#巢在育雏后期丢失雏鸟2只,其余都正常完成育雏期且最后雏鸟都成功离巢。4#巢和5#巢为12 d出现雏鸟全部离巢,1#巢和3#巢为13 d出现雏鸟全部离巢,2#巢为14 d雏鸟全部离巢,育雏期的平均时长为12.8 d。

雏鸟在巢内的发育经过约13 d,在这一过程中,其形态等方面均有很大的变化。雏鸟体表湿润,肤色淡桃色,除了腹侧有一些绒毛外,全身余部均裸露,两眼紧闭,不能活动,个别有伸颈张嘴的索食动作,嘴裂大,直至眼下,不会鸣叫。在雏鸟发育初期的7 d左右,体重的增长显著,雏鸟跗蹠开始生长发育,前期较为显著,与此相反,翼和尾的生长,在前期较缓慢,后期迅速。

图6 育雏各时期各巢喂食次数与时间关系Fig.6 Relationship between feeding times and nesting time of brood in different periods

图7 红尾伯劳L.cristatus雏鸟出壳Fig.7 Nestling shell of red tailed shrike

图8 红尾伯劳L.cristatus索食动作Fig.8 Shrike action of red tailed shrike

3 讨 论

3.1 巢址选择及巢材选取

除了4#巢的红尾伯劳将巢筑于枝叶较茂密的林间小树的树叉处,巢周植被较丰富外,其余都将巢筑于人流密集处。这与徐纯柱[16]对校园生境内红尾伯劳的巢址选择和红尾伯劳的适应性巢址选择研究的结果不同,本研究发现校园生境内红尾伯劳更喜欢在人流密集处筑巢。由表3可以进一步发现红尾伯劳在校园内喜欢人流密集,较矮的灌木中筑巢,从而推论校园内的红尾伯劳由于长期处于人流密集的场所,对人类的警觉性较野外的红尾伯劳大大下降。红尾伯劳的筑巢材料大部分是纤细的羽毛、干草茎、棉絮、绵绳等,巢材应为就近取得,这与郑光美研究结果一致[5]。

3.2 产卵

红尾伯劳通常1 d产1枚卵,其中3#巢和4#巢在产卵期间分别间隔2 d和3 d不产卵。平均窝卵数是5.6枚,最高窝卵数为6枚,最低为5枚,与哈尔滨地区红尾伯劳窝卵数5～6枚的研究结果一致[12]。观察到的红尾伯劳有2种色型卵。3#巢和4#巢的红尾伯劳卵为淡粉色,其佘巢卵色均为苍白色。这与张雪丹研究结果一致[15]。

3.3 孵化

孵化主要是雌鸟负责,护巢和觅食主要是雄鸟负责。在孵化期内雌鸟获取食物的方式有2种:雄鸟喂食雌鸟或雌鸟外出自行觅食。这与张雪丹研究结果一致[15]。

3.4 育雏

由图6育雏前、中、后期各巢喂食次数与时间关系,可以看出在前中期喂食高峰期在11∶00-12∶00、15∶00-18∶00及19∶00-20∶00,而后期在7∶00-8∶00也出现了喂食高峰期。并且喂食次数呈现出递增的趋势,说明随着雏鸟的不断生长发育,对食物的需求量也在不断增多。这与张雪丹研究结果也一致,红尾伯劳在育雏后期是亲鸟喂食高峰期[15]。