动物性情特性分类及性情判别方法的研究进展

李强伟，马妙琳，茆建昱，王梦芝*，Dominique Blache

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2.澳大利亚西澳大学动物生理学系，西澳大利亚佩斯 6009）

优质畜产品是动物生产追求的目标之一，动物福利也是目前动物生产中广泛关注的问题。家畜的性情特征与动物生产密切相关[1-3]，对动物性情特征的研究是进一步研究提高动物福利的基础。研究表明，不同性情的家畜在行为、环境适应性乃至体质状况等方面都有不同的表现[4-5]。好斗动物会对自己、其他动物乃至人类发起攻击[2-3]，增加畜群的维护成本，而且可能使管理人员受伤；与性情温和的动物相比，性情暴躁的动物繁殖效率低、产奶量少、肉品质较差、患病率高[4]，不利于生产。对动物性情的研究有利于选育优良畜体、提高产品品质、提升动物福利等。在一些国家，挤奶时奶牛的性情反应已成为育种计划的一个选择指标[6]。目前，国际上针对动物性情的研究相对较少，研究多集中于性情特征、性情分类、性情与动物生化反应以及性情判别方法等方面。为此，本文从动物性情的分类、遗传背景、动物性情与生化指标以及动物性情的判别方法等方面对此前的研究成果进行一定梳理，以期为动物性情特征与判别以及动物性情与动物生产关系的进一步研究提供基础资料。

1 动物性情的分类

如何对性情进行分类是性情研究中十分重要的内容。性情包括性格和情绪，而性格的类型不唯一，每种生物的性格难以统一确定，在研究中往往根据需要从特定的范围内研究动物的性格特点。在研究布尔山羊的性格行为时，根据32只布尔山羊公羊的行进速度、采食速度、配种行为以及对环境声响和驱赶反应等将其性格分为稳健型、急躁型和迟钝型3种[7]；Brand等[8]通过观察牛对新物体、陌生人的反应以及在旷野中的行为，将牛的性格分为恐惧型、外向/好奇型、温顺/安静型等；在马性格的研究中，从恐慌性、胆怯性、对其他马的友好忍耐力等对蒙古马的性格进行分类[9]。

情绪方面，主要从基本情绪和情绪维度2个角度对人类情绪进行研究。基本情绪指数种普遍存在的基本情绪类型（幸福、悲伤、恐惧等）；而情绪维度包括效价（积极—消极）、唤醒度（高唤醒—低唤醒）和趋避度（接近—回避）等[10]。情绪反应始于个体对某事件的评估，这些情绪反应包括生理唤醒、行为反应、面部行为或姿势以及主观体验等，对情绪反应的测量是研究情绪的主要手段[10]。研究者通过逃跑行为判断牛的恐惧情绪[11]；通过小鼠在敞箱中的活动次数、排便量等判断小鼠的焦虑情绪[12]。畜牧生产中，从情绪维度或者从情绪维度中的效价出发研究动物性情，更有可操作性。这是因为基本情绪与情绪维度不是完全独立的，诸如幸福、愉悦这样的情绪与积极效价相一致，从效价出发，只需判断积极或消极2种结果，相对比较容易。与消极情绪相比，积极情绪往往对动物机体健康、生长发育有积极作用，如积极情绪有利于增强机体免疫力[13]、消除消极情绪对神经内分泌和免疫功能的不良作用[14]，情绪积极的羊群中跛羊比例明显低于情绪消极的羊群[15]。因此，从效价出发研究动物性情，使动物保持积极情绪并减少消极情绪，对于提高产品质量与动物福利很有意义。

2 动物性情与其相关基因表达

基因的差异化表达是动物性情不同的重要原因，动物乐观与否、攻击性强弱、是否易怒等都与基因表达有关。有研究者评估了19个多巴胺和5-羟色胺相关基因对夏洛莱牛性情特征的影响，发现位于阿黑皮素原基因（Proopiomelanocortin，POMC）、神经肽Y基因（Neuropeptide Y，NPY）、溶质载体家族18成员2基因（Solute Carrier Family 18, Member 2，SLC18A2）、FBJ鼠科骨肉瘤病毒癌基因同源物基因（FBJ Murine Osteosarcoma Viral Oncogene Homologue，FOSFBJ）的6个单核苷酸多态性（Single-Nucleotide Polymorphisms，SNPs）与夏洛莱牛的性情显著相关[16]。

在蒙古马主要性格与基因相关性的研究中发现[9]，脑源性神经营养因子基因（Brain Derived Neurotrophic Factor，BDNF）、多巴胺-β-羟化酶基因（Dopamine Beta-Hydroxylase，DBH）、5-羟色胺转运体基因（Solute Carrier Family 6 Member 4 Gene，SLC6A4）和儿茶酚-O-甲基转移酶基因（Catechol-O-Methyltransferase，COMT）与蒙古马的性格行为性状相关。

Zapata等[17]通过全基因组关联（Genome-Wide Association，GWA）技术解析了数百条来自不同品种狗关于恐惧和攻击特征的基因，分析出胰岛素样生长因子 1（Insulin-Like Growth Factor 1，IGF1）基因和高迁移 率 族 蛋 白 A2（High Mobility Group A2，HMGA2）基因与焦虑、触觉的敏感度、攻击行为和侵略行为的发生有相关性；G蛋白转录因子α3（Guanine Nucleotide Binding Protein Alpha Transducing 3，GNAT3） 基 因 到CD36基因之间的基因位点、免疫球蛋白超家族成员1（Immunoglobulin Superfamily 1，IGSF1）基因附近的基因位点与犬的触觉、非社会性恐惧、恐惧和攻击性有关。

3 动物性情与机体生化指标

性情能影响机体相应的生化指标，机体生化指标的变化又反作用于性情。因此，通过生化指标判别动物性情十分重要。Camerlink等[18]通过定性行为评估（Qualitative Behavior Assessment，QBA）调查在一场斗争之后战胜猪和战败猪的性情状态以及血乳酸、血糖的含量变化，根据已有的21种情感描述对猪性情进行评分，结果显示恐惧、悲伤、紧张的猪以及不积极的猪血乳酸与血糖值增加，表明猪体内较高的血乳酸和血糖值与猪积极行为减少、恐惧和痛苦增多有关。外界环境刺激会引起动物的行为和情绪变化，如果动物获取了利益，机体会产生积极情绪，如果有利益损失，则会产生消极情绪[19，而这一过程则涉及到生化指标变化，如感受到不同程度的压力会使猪唾液中皮质醇浓度发生变化[20]。此外，直接改变动物机体某些生化指标也会引起情绪变化，如抑郁小鼠体内四氢孕酮水平升高可缓解焦虑、抑郁情绪[21]；白细胞介素-1（IL-1）能刺激促肾上腺皮质激素和肾上腺酮的分泌，影响情绪变化[22]。

4 动物性情的判别

相比于性情其他方面的研究，性情的判别是学者更为关注的问题。对于动物性情判断，国内外的研究集中于动物体的生化指标以及行为变化。有望通过动物的游戏行为、亲和行为、自我修饰（Self-grooming）、发声、信息收集等行为判断动物的性情[23]。目前，游戏行为、探索行为以及动物发声方面的研究成果，更有望在实验室、农场建立简单易行的指标用以测量动物性情。此外，定性行为评估、判断偏差等判断方法陆续被提出，对于判断动物性情有重大意义。关于动物性格与情绪及其判别指标见表1。

表1 性情分类及其相应的判别指标

4.1 生化指标 通过生化指标判断家畜性情的前提是确定两者的关联性。有研究表明，外周血生长激素（Growth Hormone，GH）含量越高，大额牛性情越暴躁[24]。Mondal等[24]将来自不同地区的大额牛赶到溜槽前，并使它们从溜槽上滑下，然后通过这些大额牛的不同表现进行评分，发现评分越高的牛越暴躁（表2）。

表2 大额牛性情评分标准

其中，在来自曼尼普尔邦的大额牛中，GH平均含量为75、60、45 ng/mL的牛性情平均得分分别为5.1、4.8、2.2分。从数据中可看出，根据外周血GH含量可判断大额牛的性情。然而外周血GH含量与动物的种类、生长地域、年龄也有很大关系，难以用统一的GH含量判断所有大额牛乃至其他家畜的性情，这也正是通过生化指标判断动物性情的难点。

4.2 游戏行为 游戏行为即玩耍，是积极情绪和福利的指示器。Held等[25]提出，处于猫的气味、光明、无处栖身状态时，负面情绪会减少大鼠的游戏行为；当把喂养白尾鹿小鹿的奶瓶减少33%后，发现其游戏行为随之减少35%；在剥夺食物24 h后幼鼠的游戏行为下降了3倍。这样的发现广泛存在，许多人认为充足的游戏行为表明动物处于一种“轻松”的状态，没有生病、饥饿、受伤等感觉，没有捕食风险、其他挑战，情绪是积极的，当1头猪处于饥饿状态时，血糖浓度会降低，会变得不安而去找食物，吃饱喝足后不安随之消失，这时猪就会试图转移注意力，于是发生游戏行为[26]。目前，已有研究者通过游戏行为判断动物的积极情绪。McKenna等[27]将猪分为试验组和对照组，给试验组提供玩具，之后观察2组猪的摆尾和游戏行为，并将猪摆尾和玩耍的频率归纳为积极情绪得分（Positive Emotion Score，PES），发现试验组得分显著高于对照组。游戏行为是积极情绪的指标，但要谨慎判断，因为有些动物的游戏行为与其他行为有联系，如仔猪的社会游戏有可能演变为斗争[28]，需要清楚判断仔猪是在游戏还是在斗争。

4.3 亲和行为 亲和行为包括动物之间保持亲近、提供食物等行为。性情温顺的动物更愿意与其他个体保持亲近。Grignard等[29]通过观察目标牛与牛群是否亲近、离群情况等特征判断牛的温顺程度。舔舐行为也是牛亲和行为的表现，为探讨舔舐行为的作用，Sato等[30]在连续13 d内，日落前2 h观测4头犊牛（位于2个牛群中，每个牛群中各有1头母牛和公牛），发现4头牛在雨天舔舐行为明显减少，在肮脏的牲口棚和食物受到限制时舔舐趋向增加；在血缘关系、熟悉程度、性别中，只有熟悉程度对舔舐有显著影响；相互舔舐行为随相处时间的延长而增加。舔舐有清洁效果，能减轻压力，促进个体间关系。因此，在熟悉程度确定的条件下，牛的积极情绪与其舔舐程度呈负相关[30]。亲和行为在动物情绪判断方面有重要作用，但将亲和行为作为情绪的测量手段时，需要考虑到环境恶劣程度等客观因素。

4.4 自我修饰 自我修饰指动物通过舔、抓、打滚、洗澡等对身体表面进行维护，可被看作是一种对刺激的替换行为，具有降低兴奋性或舒缓情绪的效果[31]。鸟类在应对挫败或冲突的情况下自我修饰行为增加；在哺乳动物中，自我修饰是针对一种新的或有压力的情况而出现的[23]。据报道，在恶劣环境中饲养的动物修饰行为会增多，如住在舒适笼子里的兔子自我修饰比住在不舒适笼子里的兔子少[32]。在压力大的环境和贫瘠环境中，自我修饰的表现是一种替代行为，很可能是为了减缓压力，如果自我修饰的作用得到进一步证明，通过测定自我修饰的程度，能反映动物的情绪，这将是一个有效的情绪指标[23]。

4.5 发声 动物如人一般，通过声音传递信息、表达情绪，目前国际上很多研究者在研究如何通过声音判断动物的情绪。Belin等[33]通过分析猫和猴子叫声的特征，成功辨识出2种动物的积极和消极情绪。已有研究者研发了“猫情绪”提醒器，这种设备为项圈式，其作用方式为通过项圈内侧的麦克风收集代表好心情的猫叫声的频率，然后通过LED灯进行提示[34]。而为提高动物声音情绪的识别率，刘恒等[35]提出高斯混合模型对动物声音进行情绪识别，取得了一定成果。针对高兴、悲伤、愤怒3种情绪，通过提取狗叫声的过零率、共振峰、梅尔-频率倒谱系数3种描述动物情绪的特征参数，基于高斯混合模型实现了动物情绪的识别，发现经参数优化后的高斯混合模型将动物声音情绪的识别率由84.25%提高至96.67%。

4.6 信息收集 信息收集或者说探索行为与动物情感状态有关，大多数动物的探索是一种行为上的需要，与愉悦、恐惧都有密切关系。动物对环境的探索行为可分为好奇探索和监测探索，前者是动物正在寻找一种变化，后者是动物对变化做出的反应[23]。好奇探索被看作是没有任何其他即时需要的行为，是一种持续愉快的表现。动物的好奇探索持续不断，则代表其情绪愉悦。而研究发现，动物监测探索中的反应与恐惧情况下的反应具有相关性[36]。因此，通过对动物探索行为的监测，可有效判断动物的性情。传统的评分方法性情评分（Temperament Score，TS）、速度测试（Flight Speed Test，FS）等便是根据动物监测探索行为变化进行的，如给予环境变化，即外界刺激，然后根据动物逃离和走远的距离以及逃离时的速度等来判断动物的性情[37-38]。

4.7 QBA QBA是一种针对动物整体的评估方法，观察者通过观察动物的身体变化、行为特征，之后选择诸如放松、焦虑或满足等描述词，对动物的状态进行评估，但这种方法有可能会因观察者的主观意识而产生误差[39]。Aline等[40]为验证用QBA测定内洛尔牛性情的可靠性，通过对比QBA与FS、运动评分（Movement Score，MOV）、压力评分（Crush Score，CS）、TS 4种传统评估方法，认为QBA可以作为牛性情测定的指标。在牧场中通过QBA测定家畜性情所受的条件限制不高，操作难度也不高，是理想的测定方法之一。

4.8 判断偏差（Judgement Bias） 近年判断偏差被提议作为测定动物情感效价的指标备受青睐。判断偏差是通过动物认知来研究动物情绪的方法：在模棱两可的情况下，乐观的判断代表积极情绪，而悲观的判断代表消极情绪[41]。为进一步验证判断偏差的可靠性，Roelofs等[41]对猪进行判断偏差试验、孔板试验、条件辨别试验来研究猪的判断倾向、活动与参考记忆、有条件的选择行为。试验中，在进行判断偏差测试之前，先在音频空间条件辨别任务中训练猪（即如果听到积极的音调提示后到左侧领取大的奖励；如果听到消极提示后到右侧领取小奖励）。在猪达到了条件辨别任务的预定标准水平后，开始用模棱两可的音调提示（即先前训练过的音调之间的中间频率）。这时，猪期望大奖励的反应被认为是乐观的反应，并记录作为判断偏差的量度。研究发现，猪在判断偏差中体现的乐观程度是独立的，与猪的活动记忆、参考记忆、有条件的选择行为没有必然联系。试验进一步确定，可使用判断偏差作为动物情感效价的指标。

5 结 语

动物性情研究是一个长期的、复杂的过程。目前，对动物性情分类的研究比较缺乏，不成系统，主要依托于人类性情分类的研究。动物性情与基因表达、生化指标的研究越来越多，不同基因表达对动物性情的决定作用以及性情与机体生化指标的相互影响逐渐被学者发现。对动物性情判定的研究主要集中于动物的行为与生化指标上，QBA、判断偏差成为受研究者关注的情绪指标。但对于动物性情选择标记、动物性情判别技术在养殖生产中提高生产性能和产品品质等的应用技术还处在初步研究阶段。

致谢：特别感谢澳大利亚西澳大学动物生理学系博士研究生丁洛阳的指导和帮助。