放牧对克氏针茅功能性状的影响

邢小青 ，郝匕台 ，齐丽雪 ，张 璐 ，宝音陶格涛 *

1. 内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010021；2. 蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010021；3. 省部共建草地生态学国家重点实验室培育基地，内蒙古 呼和浩特 010021

草地景观覆盖广泛，是中国第一大陆地生态系统。放牧是其主要利用方式，对维持生态系统功能具有重要作用（任继周，2012）。放牧家畜采食、践踏和排泄等活动不仅会对植物群落结构和功能产生重要的影响（Bai et al.，2007；Lemaire et al.，2000；薛睿等，2010；Shan et al.，2011），还会引起植物种群个体形态和结构的改变。内蒙古草地是欧亚大陆草地的重要组成部分，在欧亚大陆草地植被具有很强的代表性（Li et al.，1988），但由于长期过度放牧，中国北方地区约90%的草地发生了不同程度的退化，其中，严重退化的草地占60%以上（Bai et al.，2012）。对此相关学者提出了草地适应性利用的主张以更加合理地利用草地，以牧草留茬高度为基准的天然草地适应性放牧管理主要解释为：针对气候/草地生产的大幅度波动，以牧草留茬高度为基准，作为结束放牧的控制指标，代替惯用的载畜率指标，进而研究适应性放牧管理技术。克氏针茅（Stipa krylovii）是欧亚大陆温带草地中的重要植被，研究放牧干扰下克氏针茅功能性状的变化，对于揭示草地资源利用与植物生态响应机制有重要意义。

植物性状与环境的响应关系近年来受到广泛关注（Bernard-Verdier et al.，2012；Bullock et al.，2001）。研究植物性状及与所处环境间的相互作用，对表征生态系统功能具有指示意义，同时对解释植物与生态系统功能之间的关系具有重要意义（Lavorel et al.，2011）。关于草地植物功能性状对放牧的响应，国际上已有一些研究，Diaz et al.（2007）通过将全球各个地区所研究的结果进行整合，对草地植物的生活史等7个主要功能性状进行研究，发现具有一年生、矮小、匍匐等特征的植物更容易受到放牧的干扰作用，其功能群之间会出现差异化响应特征。国内关于植物性状对环境响应的研究较多集中在气候、地理环境、土壤营养和生物入侵等方面（刘晓娟等，2015），如戚德辉等（2015）以铁杆蒿（Artemisia gmelinii）为研究对象，分析不同气象因子对其功能性状的影响，结果表明，影响程度由大到小依次为年均降水量、年均温和年均蒸发量；李西良等（2014）以羊草（Leymus chinensis）为研究对象，研究放牧对羊草的功能性状的影响，结果表明，长期过度放牧导致羊草个体矮小化型变；卫智军等（2016）以荒漠草地短花针茅（Stipa breviflora）为研究对象，探究其种群年龄对放牧调控的响应机制，结果表明，重度放牧处理使各年龄段短花针茅密度与生物量降低；肖欣爽（2016）以亚高寒草甸植物群落为研究对象，从植物功能性状入手，探究山地的阴阳坡不同光照强度对植物生长发育的影响，研究表明，阴坡的植物平均高度和比叶面积显著高于阳坡，而叶片全氮含量在阳坡显著高于阴坡；徐惠敏等（2016）研究不同刈割制度对典型草地羊草功能性状的影响，研究表明，羊草种群植株高度、叶数、叶面积等功能性状随着刈割频率的增加呈显著降低趋势；刘文亭等（2016）以短花针茅为研究对象，研究不同经营方式对其叶性状的影响，结果表明，短花针茅的自然叶高、叶长、叶鲜质量、叶干质量等叶性状在灌溉草地几乎都显著大于放牧草地和围封草地，放牧对短花针茅叶性状影响最大。在相同试验样地，张璐等（2017）进行了放牧对羊草功能性状的研究，结果表明，经过4年放牧显著降低了羊草的株高、叶下茎高、茎质量、整株质量等性状；赵康等（2014）进行了放牧对群落生产力影响的研究，研究表明，放牧间期植物群落存在普遍的补偿性生长机制；冯祥超等（2017）对放牧对土壤微生物碳氮的影响进行了研究。研究表明，放牧对10－20 cm土壤微生物量氮流通量表现出积极的增加作用。

许多研究者表明，放牧利用下，植物功能性状会经过一系列相互权衡，最终表现出植被盖度变小，植株整体呈现矮小化，生产力衰减现象（王炜等，2000；An et al.，2014；李西良等，2015）。本文以内蒙古典型草地主要优势种克氏针茅为研究对象，以草地适应性利用为基础原理，研究放牧对克氏针茅功能性状的影响。将克氏针茅性状分为茎、叶以及整丛性状共 10个功能性状指标，通过比较试验研究克氏针茅的不同功能性状对放牧的不同响应特征、不同功能性状指标对放牧的敏感性、各功能性状之间的相关性，以及各性状与生物量之间的关系。研究结果可为放牧制度的评价提供依据，对草场管理方案的制定具有参考意义。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

本试验于内蒙古大学草地生态学研究基地进行。其海拔高度为 1160 m，地理位置为116°28′56.8″E，44°10′02.4″N。气候为温带半干旱大陆性气候，水热同期为其基本特征，土壤以栗钙土为主，无霜期110 d，年均温度3.5 ℃，年均降水量270.78 mm，一年中降水的季节波动性较大，多集中在植物生长季5－9月，生长季平均降水量为229.37 mm。建群种为羊草（Leymus chinensis），主要优势种为克氏针茅、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）。

1.2 研究方法

研究区的放牧试验从2012年开始进行，T0处理：对照，不放牧（自2012年开始围封禁牧）。T1处理：全季放牧，于5－9月每月的20日开始进行放牧，共放牧5次，年平均放牧天数为28 d；每次放牧的终牧时间以羊草留茬高度6 cm为参照，仲延凯等（1999）研究表明，羊草留茬6 cm时，对典型草原植物群落再生性能的影响较小。每块样地小区的面积为33.3 m×33.3 m，每个处理设置3个重复。实验用羊为乌珠穆沁成羊，各季节载畜率为 6只羊/小区。于2016年5月放牧前在每个实验小区随机放置两个1.2 m×1.2 m围笼，避免围笼内的植物在2016年被绵羊采食，围笼由4个网片围绕组成，每一个网片的高度约为1 m，网片上方无遮挡，以此研究4年（2012－2015年）放牧对克氏针茅功能性状的影响。放牧强度（GI）的计算公式如下：

GI=NL×LW/50(PA×GD) （1）

式中，NL为家畜数量；LW 为家畜重量；PA为样地面积；GD为放牧天数。根据公式计算得知T1处理放牧强度为重度放牧。

2016年8月1日进行取样，从每个处理小区的围笼样方框内随机采10株克氏针茅的营养枝，使用LI-3000C便携式叶面积仪测定新鲜叶片叶面积（cm2）；同时测量克氏针茅的功能性状，方法如下：（1）植株高度（PH）：用卷尺测其自然高度；（2）总叶面积（TLA）：克氏针茅整株叶面积之和；（3）茎质量（SW）：整株克氏针茅茎的干重；（4）茎叶比（SLW）：整株克氏针茅茎质量与总叶质量的比值；（5）总质量（AB）：整株克氏针茅的干质量；（6）营养枝数（NNB）：整株克氏针茅的营养枝数；（7）比叶面积（SLA）：SLA=TLA/TLQ；（8）总叶质量（TLQ）：整株克氏针茅所有叶片的干质量之和；（9）叶数（LN）：整株克氏针茅的叶片数；（10）冠幅（丛幅）(WCC)：采用十字交叉法测量。本研究将克氏针茅的 10个性状分成两类，（1）整丛性状：株高、营养枝数、叶数、丛幅和总质量；（2）茎叶性状：总叶面积、茎质量、总叶质量、比叶面积和茎叶比。

图1 放牧对克氏针茅整丛性状（株高、丛幅、营养枝数、叶数、总质量）的影响Fig.1 Effect of grazing on the plexus traits (plant height, plexus width, number of vegetative shoots, number of leaves, total mass) of Stipa krylovii

1.3 数据处理

所有数据均运用SPSS 17.0进行独立t检验分析，分析克氏针茅茎叶性状的差异显著性，结果以平均值±标准误差的形式表示。采用Pearson相关系数法分析植物各性状间及其与生物量的相关关系，运用SigmaPlot 12.5作图。采用变异系数和变异率表示克氏针茅性状的变异程度，并且通过变异率和显著性差异进行敏感度评估。计算公式如下：

2 结果与分析

2.1 放牧对克氏针茅功能性状产生的差异化影响

2.1.1 放牧对克氏针茅整丛性状（株高、丛幅、营养枝数、叶数、总质量）的影响

由图1可知，放牧对其植株高度、营养枝数和叶数的影响均达到显著水平（P＜0.05），而对丛幅和总质量没有显著影响（P＜0.05）。放牧显著降低了克氏针茅的植株高度，与对照相比，植株高度下降了31%，植株矮小化是植物受放牧干扰而改变生存策略的一种表现。与对照相比，在放牧处理下，营养枝数显著增多，增加了50%。叶数与营养枝数的响应规律一样，放牧使克氏针茅的叶数显著增多（P＜0.05），与对照相比，叶数增加了63%。株高降低，营养枝数和叶数增加是植物对放牧干扰的一种权衡策略。与对照相比，丛幅降低了 1%，说明在放牧的干扰下，克氏针茅的丛幅虽有减小趋势，但基本没有变化，说明放牧使丛幅变小的趋势不显著。总质量变化与丛幅的趋势相一致，在放牧干扰下，总质量减小。说明克氏针茅不同的功能性状在放牧干扰下呈现非对称性变化特点。

2.1.2 放牧对克氏针茅茎叶性状（总叶面积、茎质量、总叶质量、比叶面积、茎叶比）的影响

如图2所示，放牧对克氏针茅总叶面积、总叶质量、茎质量以及茎叶比没有显著影响（P＞0.05），但对比叶面积具有显著影响（P＜0.05）。放牧显著降低了克氏针茅的比叶面积，与对照相比，比叶面积下降了58%。作为资源竞争力性状，比叶面积的显著下降，说明克氏针茅的受光面积变强，反映了克氏针茅对有限环境资源的适应性。茎质量、总叶质量和叶面积在放牧干扰下，均呈现下降趋势。叶面积下降了 8%，茎质量下降的程度占整株克氏针茅质量下降程度的 65%，总叶质量下降的程度则为35%，说明总质量下降主要是由茎质量下降引起的。因为光合产物的分配存在着权衡关系，地上茎叶总物质会受放牧的干扰朝着向叶片分配增加的方向发展。茎叶比与上述性状的响应规律不同，在放牧条件下，茎叶比呈现上升趋势，上升幅度为6%。

图2 放牧对克氏针茅茎叶性状（总叶面积、茎质量、叶质量、比叶面积、茎叶比）的影响Fig.2 Effect of grazing on stem and leaf traits (total leaf area、stem quality、leaf quality、specific leaf area、stem-to-leaf ratio) of Stipa krylovii

2.2 不同功能性状指标对放牧的敏感性

以长期围封的对照区为参照系，对克氏针茅植株个体 10种功能性状指标的变异程度进行分析，通过变异系数和变异率来反映各性状的变异程度。参考张璐（2017）判断性状的敏感性指标的研究，由图1－4可知，各个性状指标中，对照与放牧间有显著差异的指标其变异率最小的为 30%，因此把30%作为判断敏感性指标的一个参考值，当某一指标变异率大于30%时，称其为敏感性指标。据此总结出的敏感性指标有：比叶面积、营养枝数、叶数3个指标，丛幅、总叶质量等其余7个为惰性指标。在各种茎叶性状中，比叶面积、营养枝数、叶数变异性较大，其中叶数的变异性最大，为63%，总叶质量、叶面积、总质量等变异性较小，其中丛幅的变异性最小，为 1%。较敏感的性状指标往往具有很大的变异性（李西良等，2014）。

2.3 克氏针茅个体地上生物量与茎叶功能性状之间的关系

对克氏针茅个体地上生物量与各功能性状间的关系进行分析，由表1可知，生物量随比叶面积的升高而降低，随其他性状的升高而升高。生物量与株高、茎质量、营养枝数、总叶质量、茎叶比、丛幅、总叶面积、叶数存在显著的正相关关系（P＜0.01），其中生物量与茎质量和总叶质量以及总叶面积呈现极显著正相关关系。比叶面积是唯一一个与生物量呈负相关关系的功能性状。结果表明，放牧造成植物个体的整体形态发生改变，植物个体的表型性状变得矮小化，进而导致植物单株个体生物量减少。

图3 克氏针茅不同茎叶功能性状变异系数比较Fig.3 Comparison of coefficient of variation of functional traits in different stems and leaves of of Stipa krylovii

图4 克氏针茅不同茎叶功能性状变异率比较Fig.4 Comparison of variation rates of functional traits in different stems and leaves of of Stipa krylovii

表1 克氏针茅个体地上生物量与茎叶性状之间的相关性Table1 Correlation between aboveground biomass and stem and leaf traits of of Stipa krylovii

2.4 各性状之间的相关性

将对克氏针茅地上生物量有显著作用的 10个性状指标进行比较（表 2），发现株高、茎质量、总叶质量、总质量、丛幅、叶面积各性状相互之间存在极显著（P＜0.01）正相关关系；茎质量、营养枝数、叶数、丛幅、总叶质量各性状相互之间存在极显著相关性。此外，茎质量又与茎叶比存在极显著（P＜0.01）正相关关系；总叶质量与比叶面积呈显著的负相关关系；丛幅和茎叶比呈极显著（P＜0.01）正相关关系；叶面积与叶数之间也存在极显著（P＜0.01）正相关关系。

3 讨论

3.1 放牧对克氏针茅功能性状的影响

放牧作为草地重要的利用方式之一，其对草地生态系统的结构功能、物种丰富度以及生物量等会产生不同程度的影响，且在缺水又干燥的环境中，这种影响会变得更加明显（David et al.，2016）。过度放牧会增大草地负担，造成草地营养物质变少等结果，进而影响植被的生长（Klimkowska et al.，2010）。张璐等（2017）研究表明，在 4年放牧干扰下，羊草植株出现高度降低、总质量变小、茎质量变小等现象。与张璐的结果相比，本研究中克氏针茅的株高显著降低，呈现出变矮的趋势，与其相符；除株高外，4年放牧还显著降低了植株的比叶面积（P＜0.05），显著增加了克氏针茅的营养枝数和叶数（P＜0.05），但生物量却没有明显的变化，这说明放牧干扰下，克氏针茅采取了植株变矮、比叶面积减少、叶数和营养枝数增多的避牧对策，采用“两增两减”的方式使得生物量的总量不受干扰。另外，在4年放牧干扰下，克氏针茅个体的生物量、总叶质量、茎质量、叶面积、冠（丛）幅并没有显著变化，这可能与家畜的选择性采食有关，其原因为：放牧样地中，羊草草质好，适口性强，更易被啃食（Chen et al.，2005），而针茅相对羊草不易被啃食。但其在放牧条件下均表现出小化、矮化的趋势，而且不同功能性状的变化幅度也不一致，这与李江文等（2017）、李西良等（2015）的研究相符合，这种现象可能与植物的避牧适应机制以及家畜践踏对克氏针茅产生的影响有关。大多数研究认为，茎叶比、总叶质量在放牧条件下都会有显著变小的趋势，而本研究中这些指标的变异率都大于17%，变异系数大于15%，但是在方差分析中却没有显著的差异。总叶质量没有显著降低可能是由于叶数增加缓解了株高降低的影响；茎叶比没有显著差异，这可能与放牧的年限长短有关，累加效果会随着放牧年限的增加而逐渐显现。本研究只针对植株个体进行探讨，未考虑种群及群落特征。

表2 克氏针茅茎叶表型性状之间的相关分析Table2 Correlation analysis between phenotypic traits of stem and leaf of of Stipa krylovii

3.2 克氏针茅茎叶功能性状对放牧的非对称响应

植物性状常随放牧梯度发生变化，但因为资源的异质性，植物性状相互之间无时无刻不在进行着权衡，植物的表型可塑性是对异质生境的适应，也是植物对环境的一种生态对策（李西良等，2014）。Corner法则指出（Corner，1949），在不同的环境梯度下，植物自身的个体性状在一定程度上会发生协同性变化，如枝干越粗的植物，其叶片面积就越大，说明枝干和叶片这两种性状之间存在显著的关联性。本文分析得出，在放牧的干扰下，克氏针茅的个体性状一方面整体表现出协同变化机制，在放牧作用下，随着植株高度的降低，丛幅、比叶面积、茎质量、总叶质量、总质量、叶面积都表现出降低现象，各种性状的变化整体上具有较强的相关性。另一方面表现出非对称响应机制。如根据不同功能性状指标对放牧的敏感性比较发现，比叶面积、营养枝数、叶数为放牧响应的敏感性状，而丛幅、株高、茎质量、总叶质量、总质量、叶面积、茎叶比共7个性状为放牧响应的惰性性状，由此得出，克氏针茅的茎叶性状对放牧具有非对称响应机制，即在长期放牧干扰下，克氏针茅不同性状在协同变化的同时，可塑性变小的程度却有较大差异，这种非对称性在生态系统中普遍存在（Knapp et al.，2001；Peng et al.，2013）。通常植物在环境胁迫下会表现出各性状间协调的权衡性功能，植物对食草动物的采食通常采取抵抗以及忍耐两种避牧对策（Mooney et al.，2010）。本研究发现，植物一方面通过矮小化对策来躲避家畜的采食，另一方面通过性状的非对称响应进行权衡，以达到最优的生活策略，例如，随着比叶面积以及株高的降低，叶数及营养枝数增加。本研究中的敏感性状与惰性性状与其他研究结果不同，可能与植物种类、样地条件以及放牧时间有关，尚需进一步研究。

3.3 放牧条件下克氏针茅个体生物量变化的影响因子

草地生产力衰减造成草地生态系统的退化，而这些变化与个体、种群、群落乃至整个生态系统都有一定的内在联系（Belsky et al.，1993；刘钟龄等，2002）。近几十年来，从群落及其以上尺度的研究较多，而从种群、个体角度开展的研究还不广泛（秦洁等，2016）。本文从克氏针茅个体出发，采用相关分析方法分析各个性状对生物量的影响程度。结果显示，茎质量、总叶质量对生物量的影响程度很大，是导致克氏针茅个体生物量降低的主要原因。本文进一步对生物量有显著影响的性状进行相关分析，结果显示对生物量影响程度很大的茎质量、总叶质量二者之间具有显著的相关关系，这说明性状之间的协同变化响应是放牧作用下克氏针茅功能性状表型变化的重要机制。

4 结论

克氏针茅对放牧干扰的适应策略表现为植株高度和比叶面积显著降低（P＜0.05），营养枝数和叶数显著增加（P＜0.05）。其中比叶面积、营养枝数、叶数这3个功能性状为敏感性指标，其余7个为惰性指标；对克氏针茅的个体生物量起影响作用的性状有株高、茎质量、营养枝数、总叶质量、茎叶比、丛幅、叶面积、比叶面积和叶数，且除了比叶面积与生物量存在显著的负相关关系外，其他性状与生物量存在显著的正相关关系。株高、茎质量、总叶质量、总质量、丛幅、叶面积各性状相互之间存在极显著（P＜0.01）正相关关系；茎质量、营养枝数、叶数、丛幅、总叶质量各性状相互之间也存在极显著（P＜0.01）正相关性。本研究认为，克氏针茅茎叶各功能性状对放牧干扰的不同响应，是其对放牧干扰产生的避牧对策，以维持其生物量保持不变，进而达到最优的生活状态。