饲用高粱 4个主要株型性状的遗传分析

卢华雨，白晓倩，于澎湃，罗 峰

(天津农学院 农学与资源环境学院，天津 300384)

高粱属于禾本科高粱族高粱属植物，在我国俗称为蜀黎，其主要种植在南北美洲、亚洲以及非洲等干旱和半干旱地区，在我国多地均有种植[1]。目前，高粱是世界上第五大粮食作物[2]，具有抗逆性强、耐高温、耐寒、耐贫瘠的能力[3]。高粱作为C4植物，即使在不利情况下仍然具有很高的光合效率[4]。饲用高粱作为高粱重要的分枝品种，具有生长快、再生力强、生物产量高、营养价值高、适应性强、适口性好的特点[5]，是我国北方半干旱地区牲畜的优质饲草。随着人们对动物蛋白需求的增加，导致畜牧业对饲草的需求量也连年上升，因此对饲用高粱的株型改良对提高其生物产量具有重要的意义。通过改良株型调节饲草高粱植株的空间分布和群体结构，可提高饲草高粱的受光面积，从而获得较高的生物产量[6]。

饲用高粱生产过程中主要存在叶片数较少、旗叶叶面积较小、植株直立性较差容易倒伏等问题，导致光合利用率低、茎叶损失以及大规模机械化收获难度增加[7]。国内高粱品种遗传基础狭窄、资源贫乏等[8]，一般饲用高粱品种果穗部较长，导致开花时间变长，籽粒成熟度和生物量存在显著差异。目前，传统的常规育种方式很难再从生物产量上突破，株型结构作为植株形态及其生理和生态功能方面的综合体现，是影响生物产量的重要因素[9]。因此，从株型方面入手改善植株的形态特征，使用分子辅助育种，对生物产量有关性状的基因进行深入挖掘，加快育种速度，缩小育种年限，培育出高产优质饲草高粱品种。笔者以饲草高粱的主要株型性状为研究对象，通过对叶片数、茎粗、旗叶叶鞘长、旗叶叶面积进行主基因-多基因遗传分析，研究群体株型性状的遗传规律，为选择能够稳定遗传的优良性状提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2017年6月在天津市宁河区天津实验林场进行，选择叶片数较多、茎粗较细、旗叶叶鞘较长、旗叶叶面积较小的恢复系材料饲用高粱引-251(从美国普渡大学引进)和叶片数少、茎粗较粗、旗叶叶鞘较短、旗叶叶面积较大的高粱恢复系材料粒用高粱忻梁52(本地材料)为亲本，配制杂交组合，2018年5月在天津实验林场播种，得到F2后代340株。

1.2 性状调查

参照《作物学实验》和《作物育种学各论》中的方法和标准，对F2群体中每株单株进行田间性状调查统计，旗叶叶鞘长为穗基部到旗叶叶鞘的距离，叶片数为整株植株的所有叶片数量，旗叶叶面积为高粱旗叶的叶片面积，茎粗为高粱第3节与第4节中间位置直径的平均数。

1.3 数据处理

对田间调查的原始数据用EXCEL软件进行整理，再使用SPSS 19.2软件进行相关性分析。参照文献[10-12]进行合适性检验，参照文献[13]的方法计算主基因遗传率。

2 结果与分析

2.1 性状表型与相关性

2.1.1性状表型 从表1可知，忻粱52X与引-251组合F2代的旗叶叶鞘长、叶片数、旗叶叶面积、茎粗均值分别为27.48 cm、9.37片、135.35 cm2和13.04 mm。从图1看出，F2代的旗叶叶鞘长、叶片数、旗叶叶面积、茎粗均表现出明显的单峰现象，符合数量遗传的分布特征。

表1 引-251与忻梁52组合后代F2群体的植株性状Table 1 Plant-type traits of F2 population from Y-251×XL52 combination

图1 F2群体株型性状的频次分布Fig.1 Frequency distribution of plant-type traits of F2 population

2.1.2相关性 从表2看出，除茎粗以外，旗叶叶鞘长、叶片数、旗叶叶面积3个性状间均呈极显著正相关，其中，叶片数与旗叶叶面积的相关性最高，相关系数达0.969；叶片数与旗叶叶鞘长间其次，相关系数为0.964；旗叶叶鞘长与旗叶叶面积间最小，相关系数为0.941。因此，为了获得更好的株型以及更高的生物产量，应适当减少茎粗，增加叶片数和旗叶叶面积提高植株的受光面积，从而提高光合作用，以获得更多的地上生物产量。

2.2 株型性状的遗传模型筛选

根据遗传模型选择的准则，即AIC值最小原则，每个性状都选择AIC值较小的4个遗传模型作为备选模型。旗叶叶鞘长、叶片数、旗叶叶面积、茎粗的备选模型具体见表3。

2.3 株型性状的遗传模型检测

利用均匀性检验、Smirnov检验和Kolmogorov检验对备选模型进行适合性检验(表4)，选择统计量中显著水平个数最少的模型作为最优模型。旗叶叶鞘长Model B_1模型与Model B_4的U12、U22、U32(均匀性检验)、nW2(Smirnov检验)和Dn(Kolmogorov检验)均没有达到显著水平(P>0.05)，但由于Model B_1模型的AIC值最小。因此，Model B_1可作为该群体的最适遗传模型，说明旗叶叶鞘长遗传受2对主基因控制，表现为主基因加性-显性-上位性效应。

叶片数4个备选模型的U12、U22、U32、nW2和Dn均没有达到显著水平(P>0.05)，但由于Model B_1的AIC值最小。因此，Model B_1可作为该群体的最适遗传模型，说明叶片数遗传受2对主基因控制，并且表现为主基因加性-显性-上位性效应。

旗叶叶面积4个备选模型中，只有Model B_2除U32未达到显著水平外(P>0.05)，其余4个值都达到显著水平(P<0.05)，并且Model B_2模型的AIC值更小。因此，选择Model B_2作为该群体的最适遗传模型，说明旗叶叶面积遗传受2对主基因控制，即加性-显性的混合遗传模型。

表2 引-251与忻梁52组合后代F2株型性状的相关系数Table 2 Correlations between four plant-type traits of F2 population from Y-251×XL52 combination

注：**表示在0.01水平(两侧)显著相关。
Note: ** indicates significance of difference atP<0.01 level.

表3 4个株型性状数遗传模型的极大似然值和AIC值Table 3 Maximum likelihood and AIC value of genetic models of four plant-type traits

注：*表示备选模型。
Note: * means the alternative models.

表4 株型各性状遗传模型分析检验Table 4 Testing of genetic models for different plant-type traits

注：U12、U22、U32为均匀性检验参数、nW2为Smirnov检验参数、Dn为Kolmogorov检验参数，括号内数字为适合性检验标准值。
Note: U12, U22and U32are homogeneity test parameters.nW2and Dn are Smirnov and Kolmogorov test parameter respectively.The figure within parentheses is the standard value of compatibility test.

茎粗Model A_2、Model B_4、Model B_5、Model B_6模型的U12、U22、nW2均达到显著水平(P<0.05)，其中，Model B_6的AIC值更小。因此，选择Model B_6作为该群体的最适遗传模型，说明茎粗遗传受2对主基因控制，即等显性遗传模型。

2.4 株型性状遗传参数估计

根据已经确定的最优模型和IECM的估算方法，对F2群体株型性状进行遗传参数估计(表5)。高粱旗叶叶鞘长符合Model B_1模型，F2群体的遗传分离符合加性-显性的混合遗传模型，2对主基因(AA、BB)的加性效应为正值，加性效应之和为3.31。2对主基因的显性效应为负值，之和为-2.66，净光合速率的加性×加性的上位性为-0.00000025。加性×显性的上位性互作效应为-1.74963775，显性×显性的上位性互作效应为0.00000075。引-251与忻粱52杂交所得F2群体的旗叶叶鞘长遗传率为49.38%。

高粱叶片数符合Model B_1模型，F2群体的遗传分离符合加性-显性的混合遗传模型，2对主基因(AA、BB)的加性效应为正值，之和为1.61。2对主基因的显性效应为负值，之和为-1.46，净光合速率的加性×加性的上位性为0.74774525。加性×显性的上位性互作效应为-0.89613225，显性×显性上位性互作效应为0.73927775。引-251与忻粱52杂交所得F2群体的旗叶叶片数遗传率为68.12%。说明，控制高粱叶片数的相关基因狭义遗传力很高，受环境影响小，可以稳定遗传。

高粱旗叶叶面积符合Model B_2遗传模型，受到2对主基因控住，表现为加性-显性混合遗传模型，其中2对主基因的加性效应值为正值，之和为56.542。2对主基因的显性效应值为负值，之和为-56.541。显性效应值明显小于加性效应值，表明控制高粱蒸腾系数的2对主基因都以加性效应为主，根据计算蒸腾系数的主基因遗传率为69.46%。说明，控制高粱蒸腾系数的相关基因狭义遗传力很高，受环境影响小，可以稳定遗传。

高粱茎粗遗传符合Model B_6模型，即等显性遗传模型，主基因遗传率为86.89%；加性效应值之和为6.912，显性效应值之和为-0.094。在穗长性状遗传中，主基因主要表现为加性效应，容易在后代稳定遗传，因此相关基因累加的育种手段都可能得到较好的改良效果。

表5 饲用高粱株型最适遗传模型的遗传参数估计Table 5 Genetic parameter estimation of the optimum genetic model for plant-type of forage sorghum

注:m为群体均方，da为第1对主基因的加性效应值，db为第2对主基因的加性效应值，ha为第1对主基因的显性效应值，hb为第2对主基因的显性效应值，i为加性×加性的上位性，jab为加性×显性的上位性互作效应，l为显性×显性的上位性互作效应，jba为显性×加性的上位性互作效应。σ2mg为主基因方差，σ2p为表型方差，h2pg为主基因遗传率。
Note: m, Mean square of population.da, the additive value of the first pair of major genes.db, the additive value of the second pair of major genes.ha,the dominant value the first pair of major genes.hb,the dominant value the second pair of major genes.i，the epistasis of additive×additive.jab,the epistatic interaction effect of additive×dominance.l,the epistatic interaction effect of dominance×dominance.jba,the epistatic interaction effect of dominance× additive.σ2mg,σ2p and h2pg are major gene variance, phenotypic variance and major gene heritability respectively.

3 结论与讨论

株型性状是影响饲用高粱总生物产量的重要因素，因此改良饲用高粱主要株型性状对提升生物产量具有重要的意义，其他主要作物，如油菜[14]、小麦[15-16]、水稻[17]在主要株型性状方面的研究也取得了明显成效。对饲用高粱的株型进行改良可以有效提高其生物产量，以及适合大规模机械生产的要求。

利用忻粱52与美引-251为亲本所得F2后代340株为材料，对群体中旗叶叶鞘长、叶片数、旗叶叶面积和茎粗4个性状进行主-多基因分析表明，4个主要株型性状符合主+多基因混合遗传模型，并且存在控制株型性状的主效基因。其中，饲用高粱旗叶叶鞘长遗传受2对主基因控制，符合Model B-1模型，为加性-显性-上位性的混合遗传模型，主基因遗传率为49.38%；叶片数遗传受2对主基因控制，符合Model B-1模型，即为加性-显性-上位性的混合遗传模型，主基因遗传率为68.12%；旗叶叶面积遗传受2对主基因控制，符合Model B-2模型，即为加性-显性混合遗传模型，主基因遗传率为69.46%；茎粗性状遗传受2对主基因控制，符合Model B-6模型，即为等显性遗传模型，主基因遗传率为86.89%。与玉米茎粗性状遗传符合1对完全显性主基因+加性-显性多因(Model D-2模型)的研究结果[18-19]不一致，可能是由于本次试验采用F2世代，世代数较少导致。

对饲用高粱主要株型性状进行改良，不仅能够提高饲用高粱的最终生物产量，还能提高秸秆干物质含量，以推动饲用高粱茎秆与叶片利用的发展。研究结果可以帮助育种工作者在高粱选育过程中选择主要株型性状，了解控制株型性状的基因效应以及其显隐性关系，进一步对控制株型性状相关基因的挖掘和筛选，减少育种工作量，有效提高成功率。