浅述棉花抗旱和育种现状、存在问题和对策

2019-02-20张建国熊黎黎姜培燕韩继委

新疆农业科技 2019年6期

张建国，熊黎黎，姜培燕，韩继委，赖波

1.新疆维吾尔自治区海南良种繁育基地，乌鲁木齐 830006 2.新疆农业广播电视学校，乌鲁木齐 830049 3.新疆维吾尔自治区农业资源与环境保护站，乌鲁木齐 830049 4.新疆维吾尔自治区种业管理处，乌鲁木齐 830049

棉花是新疆的主要经济作物，也是国民经济的重要组成部分，今年来，新疆同全国很多地区一样遭受越来越严重的水资源匮乏影响，而且未来将呈持续加重状态。研究棉花在旱胁迫环境下的生长变化规律，克服干旱对棉花产量和品质的不利影响开展抗旱育种十分必要。

1 旱胁迫对棉花生长发育的影响

研究表明，在所有非生物胁迫中干旱胁迫对植物造成的危害居首位，仅次于病虫害对植物造成的危害[1]。严重干旱时植物细胞大量失水,正常的细胞膜结构受到破坏，为抵御旱胁迫植物细胞发生被动反应，会导致气孔过度关闭，影响细胞对 CO2的吸收，降低叶片光合作用，影响有机物转化积累，危害到植株生长发育。

抗旱性作为生物的数量性状受到多种基因不同因素共同作用，通过对棉花生长发育、形态特征、生理生化指标和经济产量等主要鉴定指标的研究显示，干旱对棉花不同生长发育时期的影响各不相同：苗期较长时期的连续缺水对茎秆直径有较大影响；蕾期受旱使棉花提前进入现蕾期并加速现蕾；如花铃期受旱，棉株生长发育放缓，叶芽发育迟缓，新生叶生长速率慢，叶面积变小，叶量减少，花铃数减少，受旱严重时，棉花植株甚至出现停止生长现象，进入自然封顶状态，蕾、铃也会大量脱落。干旱胁迫对棉花各生育阶段生长发育的影响，从大到小依次为花铃期、蕾期、成熟期、苗期。

棉花在生育各阶段缺水会影响植株高度增长，造成棉花果枝数、果节数、单株有效铃数减少，铃期缩短，脱落增加，产量下降。因此,有研究者通过对国内外研究结果的收集、整理和分析认为，通过对形态指标和主要农艺性状指标的研究分析可以用作鉴定棉花抗旱性的有效途径；干旱胁迫对籽棉产量构成因素的影响各不相同，其中对单株成铃数的影响大于成铃率，对成铃率的影响大于单铃重。

也有研究发现，棉花株高、果枝数、单株铃数、铃重、绒长、单株干重及籽棉产量等指标在轻度的水分胁迫下会有所增加,但在重度的水分胁迫下则出现显著降低，说明轻度水分胁迫有利于棉花生长，但在严重干旱情况下，棉花生长发育受到影响，产量显著降低[2]。

2 棉花抗旱的形态学指标

形态学指标的运用是棉花抗旱性育种的重要手段，被许多育种人员广泛采用，通过对育种材料形态特征的观察研究，可以简单、快速地鉴别出比较耐旱的材料。

抗旱品种在形态上表现为种子吸水率高、出苗快、子叶大、发育快，幼苗长势旺，茎秆粗壮，叶片腊质层厚、较小而直立，上下表皮气孔数之比较小，茸毛多，根系发达，主根长，各级侧根数量多且长，总根系长度长[3]。不同棉花品种的根系特性与耐旱性的相关性研究表明：耐旱型较非耐旱型棉花品种一级侧根数、侧根总长、根系总长度与耐旱性呈显著或极显著正相关[3,4]。张原根等研究表明：抗旱材料的单株根重、根苗比、一级侧根数高于不抗旱的材料[5]。据此可以判断，如果一个棉花材料具有种子发芽势强、出苗快、发育快、茎杆粗壮、叶片腊质较厚、茸毛多、叶面积小、根系发达的外部形态特征，即可做为具备较强抗旱潜力的材料重点关注。

3 棉花抗旱的生理生化指标

3.1 根系活力

根系是植物的重要器官，根系活力的大小直接反映了植物从土壤中吸收水份的能力，是抗旱能力的重要指标。张原根等用a-萘胺氧化法测定不同水分处理的根系活力，发现抗旱材料在正常供水的情况下根系活力低于一般品种，但是在干旱条件下抗旱材料根系活力提高，而不抗旱材料根系活力下降[5]。植物根系普遍具有自我调节能力与主动适应外界环境能力，抗旱材料这方面的能力更强，棉花抗旱育种就是要利用这个特点选择根系更强大、自我调节能力更强的优异材料。

3.2 叶水势

棉花叶水势是反映植物体内水分丰缺状态的重要指标，旱胁迫越严重、蒸腾作用越强烈叶片水势越低。张原根[5]研究发现，在同等正常供水条件或轻度干旱水平下，抗旱材料较不抗旱材料叶片水势更低，抗旱材料能从土壤中吸收更多的水分；在严重干旱条件下，抗旱材料比不抗旱材料叶片水势变化较小，抗旱材料对干旱的耐受能力更强，主要源于在干旱条件下抗旱材料地下根系活力变强，茎叶蒸腾作用变弱的自我调节能力更强，在干旱环境下也能维持体内的水分平衡和生理代谢基本正常。此外，有些抗旱材料不仅表现出对旱胁迫的耐受力强，在旱胁迫解除后的恢复能力也较强，可以更有效地利用有限的供水资源，对水资源有限地区植棉生产有重要意义。有关水分胁迫对棉花种子萌发影响的研究表明，在受到不同程度的旱胁迫时，随着水势的下降，棉花种子发芽率、发芽速度、发芽指数、苗高、根长、根茎比、幼苗干重、鲜重指标等均出现不同程度的降低[6]。

3.3 叶片气孔阻力、角质蒸腾速率

在受旱胁迫时，作物叶片气孔会趋于闭合以降低气孔导度、增大阻力、减少蒸腾失水。张原根[5]在棉花初花期测定发现，抗旱材料在受旱条件下叶片气孔阻力明显加大，在严重水分胁迫条件下气孔甚至会发生关闭现象，这种情况下，水分无法通过气孔蒸腾主要是通过角质蒸腾散失，气孔关闭是作物调节水分蒸散的重要方式。胡萍[7]研究发现，抗旱品种较不抗旱品种的角质蒸腾速率相对较低。说明抗旱品种能通过关闭气孔增大气孔阻力来减少叶片水分蒸腾散失，减少植株体内水分损失，提高水分利用效率。还有研究表明，耐旱的种质材料主要通过加大气孔阻力和降低蒸腾强度来有效地减少体内水分丢失，从而保证光合作用的顺利进行[8]。

3.4 光合作用

光合作用是是作物生产力构成的基础，大约95%的植物干物质来源于光合产物，光合作用离不开水的参与，水分是光合作用原料之一，并且光合作用对旱胁迫非常敏感，水分缺乏会导致叶片光合速率下降。具体来说，发生严重缺水会使正常的细胞膜结构受到破坏，叶片气孔关闭导度降低，影响CO2进入叶内，缺水使叶片淀粉水解加强，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降[8]。陈宁[9]等人发现在低光照下叶片水势与光合作用呈线性关系，在高光照下则呈指数关系。耐旱品种在水分胁迫环境下，能保持较高的叶片水势，从而保证了光合作用的顺利进行，有利于干物质的生产和积累。

4 植物细胞对旱胁迫的响应

4.1 细胞膜脂对干旱胁迫的响应

一般情况下胁迫会优先对植物的膜脂系统造成影响，使其通透性增大。研究显示，细胞质膜通透性的变化与干旱程度具有一定的相关性[10]。逆境下各供试材料细胞膜都受到了损害,抗逆性越弱损伤越大[11]。干旱胁迫引发的膜脂过氧化反应的最终表现为膜脂过氧化产物之一 MDA 的积聚，但不同品种升高幅度不同。MDA 含量与胁迫强度正相关，且胁迫强度越大MDA 积累速率越来越高[12]。MDA 的积聚还会进一步使膜脂损伤恶化，所以 MDA 含量可以从一定程度上反应植物的抗衰老能力。

4.2 保护酶类对干旱胁迫的响应

保护酶类对周围环境感应强烈，各种胁迫或者环境突变都会影响其活性大小。各小麦叶中SOD 和 POD 活性明显提高以应对干旱胁迫，但材料间增幅大小不尽相同[13]。干旱胁迫下，CAT活性先升后降，和 SOD 变化相同，但前者活性变化的出现明显早于其他保护酶，可见 CAT 对于逆境的反应比其他保护酶更为灵敏。

4.3 根系对干旱胁迫的响应

根系对干旱胁迫的影响最为敏感，随后引起茎叶花等其他部位对旱胁迫的响应，根系还会根据胁迫的类型、强度、方位等信息展开一系列应对措施，所以根部的生理生化和形态指标是作物抗旱性的关键因素之一[14]。植物对干旱的响应首先表现为根系的响应,根系直观的形态改变是根部各项生理生化指标量变的基础上完成的质变,所以研究根系对干旱胁迫的响应机制，对研究植物抗旱性具有重要意义[15]。

4.4 光合作用对干旱胁迫的响应

植物光合作用对干旱胁迫反应敏感，即使是轻微缺水光合作用也会下降。作物在缺水状态下，为保证光合作用的正常活动，作物自身也会进行主动调节，如植物渗透物质会有所增加进而增加细胞溶质及含量，保持细胞膨胀维持气孔开放等，这对保证机体正常进行光合作用具有重要意义[16]。另一方面，干旱又会迫使植物关闭叶片气孔减弱蒸腾作用，减少水分损失。在小麦上的研究发现，干旱胁迫下小麦的光合强度下降，而抗旱性较强的品种能够维持较高的净光合速率[17]。