山东郯城以蜥脚类恐龙为主的足迹化石群：古生态学及地层学意义

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(1.青岛海洋地质研究所，山东 青岛 266071；2.北京自然博物馆，北京 100050；3.山东科技大学 地球科学与工程学院，山东 青岛266590；4.山东第四地质矿产勘查院，山东 潍坊 261021)

图1 山东郯城清泉寺恐龙足迹化石点位置图

山东省是我国著名的恐龙之乡，除了骨骼化石外，足迹化石亦十分丰富，其产出时代主要为早白垩世，造迹恐龙以兽脚类为主。2000年，李日辉等[1]首先报道了莱阳龙旺庄下白垩统莱阳群龙旺庄组的小型兽脚类足迹，这是兽脚类足迹在山东的首次报道，之后又报道了新泰市汶南镇杨庄中上侏罗统三台组的小型兽脚类足迹[2-3]。2005以来，莒南县后左山恐龙遗迹公园下白垩统大盛群田家楼组以兽脚类为主的足迹化石的研究取得了众多成果，除了小型、中型的三趾足迹，甚至还有大型(足迹长近30 cm)二趾型足迹[4-6]，这些大型二趾类型被认为是恐爪龙类的足迹[5]，是目前世界上保存最好的足迹类型之一。需要指出的是，在后左山田家楼组还发现了长仅6 cm兽脚类的足迹，这类足迹的发现为区域地层对比增加了新的方法[7-8]。此外，还在诸城黄龙沟下白垩统杨家庄组发现了大量(足迹总量超过2 000个)以小型兽脚类足迹为主的化石点[9-10]。与兽脚类足迹不断被发现形成鲜明对照的是，蜥脚类足迹鲜有公开报道。但近年来，在中部的沂沭断裂带及其周边地区下白垩统中发现了较多的蜥脚类足迹化石点，如Lockley等[11]在诸城黄龙沟杨家庄组识别出蜥脚类足迹化石；王宝红等[12]在诸城棠棣戈庄发现一条有23个蜥脚类足迹组成的半圆形行迹，并分析了其行为特征；陈军等[13]和邢立达等[14]则分别研究了临沭县岌山地区田家楼组以蜥脚类足迹为主的多个化石点；汪明伟等[15]描述了郯城以及与之交界的江苏东海县南古寨的几个零散化石点的蜥脚类足迹，Xing等[16]描述了郯城南泉等地发现的蜥脚类的足迹化石，并尝试用无人机调查沂沭断裂带的恐龙足迹。总之，山东蜥脚类足迹发现较晚，足迹化石点主要分布在沂沭断裂带及周边地区，规模较小，受断裂的破坏，多数足迹的保存状况不佳。2010年，在郯城县进行野外调查时，在清泉寺附近发现一个较大的以蜥脚类为主的足迹化石点，产出位置见图1、图2。通过研究认为该足迹化石群具有较重要的古生态学及地层学意义。

1 地质背景

郯城县位于郯庐断裂带(山东部分称为沂沭断裂带)的核心地区。侏罗纪—白垩纪，沂沭断裂带为一裂谷带，沉积了巨厚的河湖相碎屑岩和火山岩系。底部中、下侏罗统坊子组仅局部分布于元古宇—古生界基底之上，上部为裂谷的主体沉积——下白垩统大盛群。大盛群最初定义为整合于青山群之上，不整合于新近系之下的一套以砾岩、砂岩、粉砂质泥岩为主的陆相沉积，总厚度约2 700 m，形成时代为早白垩世晚期。对于大盛群的内部划分一直存在争议。最初自下而上分为马朗沟组、田家楼组和寺前村组3个组[17]，后来又增加了孟疃组[18]，之后又细分为小店组、大土岭组、马郎沟组、田家楼组、寺前村组和孟疃等组[19-21]。刘茂修等[22]认为孟疃组根本不存在；关于沉积相的研究则认为田家楼、寺前村和孟疃组在区域上是同时异相的产物[23]。

实圆圈和虚圆圈分别表示足迹保存较好和较差

大盛群产大量早白垩世恐龙足迹，如莒南后左山大盛群田家楼组就是世界著名的早白垩世恐龙足迹产地[6,8]。

2 化石点特征

清泉寺足迹化石点位于郯城县清泉寺南200 m 池塘以南较陡的边坡上，地理坐标34°42.265′N，118°28.506′E，海拔高度102 m，坡度50°，出露面积约1 000 m2。产出层位共4层，厚度大于21 m，化石产地位置及层位分布见图2。曾先后于2010年和2015年两次对该化石点的足迹进行过测量，由于地形陡峭，坡面之下是池塘，加之出露不好，难以系统测量长剖面，仅对几个含足迹层位进行了测量。需要指出，目前少量化石已经遭到人为破坏。

含恐龙足迹地层及岩性特征(如图2)描述如下：

4. 灰紫色细砂岩、粉砂岩(未见顶)。厚度>20 m。

3. 顶部紫红色粉砂岩、泥岩；底部为薄层泥质页岩，夹约1 cm厚的方解石薄层。厚度35 cm。

2. 灰绿色薄层细砂岩，产状90°∠46°。风化面暗红色，层面波痕发育，出现大量蜥脚类恐龙足迹化石。厚度50 cm。

1. 紫灰色细砂岩(未见底)

上世纪九十年代，山东省第七地质矿产勘查院曾在距此化石点以北5 km处的庙山乡测量后寺—集子大盛群剖面(图1)。剖面方向NW—SE，走向100°，岩层总体倾向100°，倾角46°，剖面厚度大于700 m ，将这套地层归入大盛群的孟疃组，层位相当于孟疃组一段和二段[24]。清泉寺化石点的这套地层由于距离该剖面不远，岩性相似，岩层倾向及倾角相近，加之集子村附近也产类似的蜥脚类恐龙足迹(研究成果将另文发表)，因此应属于同一时期的同一套沉积。

3 足迹化石特征

该足迹化石点较大，已发现足迹200多个。这些足迹分布于4个连续层的层面上。最底部的层面1仅有6个较完整的足迹，但因为出露局限，难以判断是否是一条行迹，其行进方向也难以断定。层面2是该化石点的主层面，是本研究的重点(图3)。层面3被严重风化剥蚀，仅部分残留，足迹化石有8个，表面风化亦较严重。顶层的层面4足迹较多，但风化特别严重，仅能分辨大致轮廓，且足迹方向杂乱，难以分辨出独立的行迹(图2)。总体而言，根据形态分析，该化石点的足迹化石的造迹恐龙主要是蜥脚类，个别是鸟脚类。

3.1 蜥脚类足迹

如图3所示，第2层层面的足迹化石较多，分布较集中，且足迹保存较好。足迹大多为卵圆形或椭圆形，但大小差别较大。最大的足迹是Tw4-1，长103 cm，最小的足迹是1-7，长13 cm(表1、表2)。除了行迹Tw2的3个足迹(Tw2-1～3)可能是鸟脚类足迹，其余均归入蜥脚类。

根据大小，第2层的足迹可以大致分为两类：第一类为大型的，足迹长度范围40～100 cm；另一类为小型的，足迹长范围13～28 cm(图3、表1、表2)。总体而言，大型足迹分布较为规律，有一定方向性；小型足迹则多杂乱，方向性不强。可识别出至少5条蜥脚类行迹，中间的3条(Tw3～5)均由大型足迹构成，Tw1则由小型足迹构成。各条行迹的参数，如行迹方向、单步长(pace)、复步长(stride)、步幅角(angulation)和运动速度等见表2。

应当指出，该层部分蜥脚类足迹的尺寸大小、前后足的界限不是很清晰，分辨较为困难。特别是混杂在4条由大型足迹构成的行迹中(编号Tw3～6)，往往是后足迹踩在前足迹上，部分或全部将前足迹掩盖，如Tw3-3就是前、后足迹复合的例证。在此情形下，测量的足迹大小，以及由此而计算的长宽比值等数据必然会有一定偏差，足迹的长度大多代表后足迹的长度，这也是无奈之中的选择。事实上，前人[25-26]已经指出，蜥脚类足迹其前、后足趾以及足迹的界限通常较为模糊。

虚线箭头示行迹方向，虚线示挤压脊

目前，蜥脚类恐龙足迹的分类比较笼统[25]。一般把具有行迹内宽较大(后足长的1～1.5倍)、前后足面积比≥1∶3等特征的类型归于雷龙足迹属Brontopodus；而把行迹内宽较窄，前后足迹面积比较小(一般为1∶4～5)的类型归入副雷龙足迹属Parabrontopodus。本化石点蜥脚类行迹尽管大小差别较大，但具有一个共同特点是行迹内宽较小，甚至接近零。根据这一特点，似乎可以归入Parabrontopodus。但因为前足足迹大多被后足迹掩盖，前后足面积比值无法计算，而且足迹的长/宽比值变化范围大(0.78～2.66)，慎重起见，这里暂不开展属种的分类。

3.2 鸟脚类足迹

本化石点仅发现3个大型三趾型足迹，它们构成一条行迹Tw2(图3)。足迹Tw2-1、Tw2-2和Tw2-3的长分别是60、55和55 cm，长宽比分别为1.2、1.6和1.2(表2)。由于Tw2-1和Tw2-2足迹内分别有3条和2条较尖的抓痕，推测为爪迹(图3)；又因这些爪迹并不位于足迹的外侧，排除兽脚类的可能性。因此，推测可能是大型鸟脚类恐龙的足迹。该鸟脚类足迹单步和复步长分别为130、130和226 cm，行迹方向226°。应当指出，蜥脚类足迹多与兽脚类足迹共生，与鸟脚类足迹共生的现象较罕见。如山东省首次报道的鸟脚类足迹，来自莒南后左山恐龙遗迹公园[4]，产自下白垩统大盛群田家楼组，与大量兽脚类足迹共生，且其足迹较小，足迹长约25～30 cm，长宽比0.9，被归入鸟脚龙足迹属Ornithopodichnus[6]。这里的鸟脚类足迹由于尺寸较大，且长宽比值亦较大，与莒南田家楼组的鸟脚龙足迹属不同，加之标本数量少，故本文暂不进行属种的归并。

4 古生态及地层意义

4.1 古生态意义

恐龙足迹是造迹恐龙在沉积物表面或内部遗留足迹的化石记录。由于原地保存，因此可以提供许多关于恐龙的生活状态、行为习性以及生活环境等方面的特殊信息。

表1 主层面孤立的足迹化石测量参数表

4.1.1 行走速度

通过足迹之间的相对位置关系，可以测量恐龙行走时复步和单步的长度，以及足迹长等数据。科学家通过对现代动物的研究，给出了一些计算恐龙行走速度的经验公式，最有名的是Alexander (1976)[27]提出的公式：

V=0.25·g1/2·λ1.67·h-1.17。

其中：V-运动速度(m/s)；g-重力加速度(一般取值9.8 m/s2)；λ-复步长(m)；h-臀高(m)，通常取值为4倍足迹长。一般将复步长与臀高的比值(λ/h)称为相对复步长，该值≤2时，认为动物是在行走；该值在2～2.9是在小跑；>2.9时，是在快速奔跑。按照此速度公式，本化石点计算的6条行迹Tw1～6的速度分别是2.4、4.1、2.1、1.4、1.2、2.5 km/h(表1)。前已述及，Tw2可能是鸟脚类足迹，其运动速度是6条行迹中最快的，即便如此，也只有4.1 km/h。而5条蜥脚类行迹(Tw1，Tw3～6)运动速度均很缓慢，为1.2～2.5 km/h，相对复步长分别为0.90、0.97、0.54、0.49、0.44和0.77，均远远低于2，因此，应该是在缓慢行走过程中。由于足迹化石的产出层面波痕发育，足迹的挤压脊(expulsion rim)很高(图4(a))，如足迹9-3的挤压脊高达11 cm(图3)，表明当时地面有流水、沉积层含水量大、地面泥泞，这可能是恐龙行进速度较慢的主要原因。

4.1.2 蜥脚类恐龙群居证据

此次识别出的5条蜥脚类行迹，中间的3条(Tw3～5)大致平行(走向均为NNE)，足迹大小相似(长度平均值分别为75、74、71 cm)，行迹较为紧密(行迹中线间距离最宽处约1.7 m)。以往研究表明，成年蜥脚类的后足足迹多在50～100 cm[28]，因此，这3条行迹似应为同时、并排行进的3个成年个体形成。边缘的2条行迹(Tw1和Tw6)， 行进方向与这3条相反， 足迹尺寸较小(平均值分别为27和51 cm)，推测为后来的中小型恐龙所遗留。特别令人瞩目的是，在行迹Tw4的中间，夹杂分布着至少12个小型椭圆形足迹(图3中编号1-1～1-12)，长轴直径13～21 cm，方向较为凌乱，难以识别出完整的行迹，但推测至少为2个跟随父母行进的幼年个体的行迹。因而发现小足迹是踩在大足迹之上的(图4(b))，可以明确判断，这些幼年个体在行进过程中并非是夹在成年个体之间、受成年个体的严格保护，而是尾随其之后。在内蒙古鄂托克地区下白垩统中曾发现成串的蜥脚类恐龙足迹平行排列，小型足迹位于中央，被解释为一群蜥脚类恐龙在迁徙过程中，个体小的幼年恐龙在中间受到成年个体的保护[25-26]。

表2 主层面足迹行迹测量参数表

总之，清泉寺足迹化石点提供了蜥脚类恐龙成年和幼年群居生活的新证据。

4.2 地层意义

恐龙足迹化石可以为地层划分提供重要证据。例如，四川峨嵋地区夹关组的地质时代有争议，存在早白垩世和晚白垩世两种观点。该组产小型兽脚类恐龙足迹Minisauripus、Grallator和Velociraptorichnus等[29]，韩国南海郡下白垩统Haman组以及莒南下白垩统中也产类似的足迹组合。因为韩国和莒南产足迹化石层位的时代均为早白垩世晚期，从而推测夹关组的地质时代也应该是早白垩世晚期[8]。沂沭断裂带早白垩世大盛群的划分，特别是孟疃组的存在与否一直存在争议，恐龙足迹化石可以从一个侧面提供新的思路。

之前研究[4,6]表明，莒南后左山产鸟脚类足迹，其产出地层层位是大盛群田家楼组。另外，与本化石点相近的沂沭岌山地区也产丰富的蜥脚类恐龙足迹，产出层位也是田家楼组[14]。由于本化石点既产少量鸟脚类足迹，也产大量蜥脚类足迹，特别是与岌山的足迹面貌更为相近，而且与临沭、莒南同处于沂沭断裂带内，因此认为清泉寺地区产恐龙足迹的这套地层应属于田家楼组。当然，仅凭足迹群面貌开展区域性地层的对比尚有一定局限性，但也是地层划分对比方法的一种重要补充。

图4 足迹挤压脊(a)及小足迹踩踏大足迹(b)照片

5 结论

1) 郯城清泉寺化石点面积较大，所产足迹化石数量较多，是沂沭断裂带的一个重要化石产地。

2) 恐龙足迹数量较多，但个体大小差别较大，以蜥脚类占绝对优势，仅产少量鸟脚类。尽管总体较为杂乱，但仍可识别出6条行迹，其中5条是蜥脚类，另一条是鸟脚类。中间3条蜥脚类行迹的平行排列，行进方向相同，个体体型相近，显示了强烈的群居特征。足迹有大型、中型以及小型三种类型，表明该蜥脚类恐龙群体中存在成年、中年以及幼年个体共生的群落结构。

3) 根据沂沭断裂带恐龙足迹化石点足迹面貌的区域对比，郯城清泉寺地区产恐龙足迹的地层应属于田家楼组。