东北大豆种质群体在吉林省白城市的表现及其潜在的育种意义

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(1.吉林省白城市农业科学院，吉林 白城 137000；2.黑龙江省农业科学院 牡丹江分院/国家大豆改良中心牡丹江试验站，黑龙江 牡丹江 157041；3.南京农业大学 大豆研究所 / 农业部大豆生物学与遗传育种重点实验室/国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国家重点实验室，江苏 南京 210095)

0 引 言

在漫长的大豆生产过程中，通过自然演化与人工创造形成了重要的种质资源。人类通过杂交、辐射及转基因等手段不断丰富着大豆种质的遗传信息，同时也在利用各种方法，从表型性状、酶、染色体及DNA等不同层次进行种质资源的评价。为了加速大豆资源的评价并促进其利用，在国家基础研究项目(973)的连续资助下，开展了“大豆核心种质构建(1998-2003) ”和“大豆微核心种质基因多样性(2004-2009) ”研究，目的是强化大豆种质资源表型和基因型鉴定，为发掘和利用大豆资源中的优异基因提供指导[1]。种质资源的评价也为育种者选择育种材料提供了理论依据。

为了研究东北地区大豆种质资源的特点，将东北地区具有代表性的种质进行了搜集，包括1960-2010年间的东北三省一区育成品种、地方品种以及少数国外引种材料共361份作为研究对象，在白城市、北安市、克山市、扎兰屯市、牡丹江市、长春市、佳木斯市、大庆市和铁岭市9个地区，于2012-2014年采用相同试验设计对4大类，共13项农艺、品质性状进行精准表型鉴定试验。本文为9个代表地点系列研究报告之一。

白城市位于吉林省西部，属于吉林省品种生态区划的干旱生态区。地势以丘陵漫岗为主，土壤类型主要包括黑钙土、草甸土和盐碱土，有效积温2 952 ℃，年降水量408 mm，无霜期144 d左右。傅蒙蒙等[2-3]以美国和国内已明确MG000～MGⅢ熟期组的品种为标准，对东北地区大豆品种进行了熟期划分，并将东北大豆品种生态区划分了4个亚区。结果表明：白城市适应种植MGⅡ熟期组大豆，属于第三生态亚区。本研究以东北大豆种质群体3年间在白城市的表型数据为依据，分析了该群体在白城市的育种潜势，针对不同性质的改良筛选出一些优异亲本以供参考利用，为白城市大豆品种改良提出了建议。

1 材料与方法

1.1 试验生态区基本条件、试验材料、试验设计及调查标准

试验于2012-2014年在吉林省白城市农业科学院(45°38′N,122°50′E)进行。试验材料为东北大豆种质群体共361份。采用重复内分组设计，将361份材料分为极早熟、早熟、中早熟、中熟、中晚熟和晚熟6组，4次重复。小区面积1 m2，每小区4穴，每穴保苗4株。生育期调查包括：播种期、出苗期、R1、R2、R7及R8。若初霜到来仍未成熟，记录初霜日期时所达到的生育期。试验材料详情与生态区基本条件参考傅蒙蒙等[2]。试验材料收获以后的调查项目及标准参考邱丽娟等[5]，品质性状的检测采用FOSS近红外谷物分析仪Infratec TM 1241在南京农业大学进行。

1.2 数据统计分析

利用SAS/STAT v9.1的PROC MEANS软件进行表型性状的描述统计分析。用SAS/STAT v9.1的PROC GLM进行方差分析。用Duncan新复极差测验平均数间的差异。相对应的遗传率(h2)、遗传变异系数(GCV)、遗传进度(G)和相对遗传进度(ΔG)，计算方法参考文献[6-8]。

遗传变异系数(GCV)：GCV=σg/μ×100%

多年联合方差分析线性模型：yijkl=αi+βj+δl(j)+Aij+εijl

群体农艺性状的系数分析及描述统计，遗传潜势的分析及可用于白城市大豆品种改良的亲本材料的选择方法参照张勇等[9]。

2 结果与分析

2.1 东北大豆种质群体农艺品质性状在白城市的表现

生育期性状不仅包括全生育期的长短,而且包括生育前期、生育后期及各期的组成。表1中可以看出：群体在白城市生育前期平均值为35.1 d，变幅24.3～68.0 d；生育后期平均值73.2 d，变幅28.7～89.3 d；全生育期平均值106 d，变幅80.4～130 d。各熟期组之间的差异显著(P<0.05)，MG000-MGⅢ生育前期的标准差和变异系数逐渐增加，生育前期和生育后期的标准差和变异系数都以MGⅢ组的最大。

表1 东北大豆种质群体在白城市生育期性状的次数分布和描述统计(2012-2014年)Table 1 Frequency distribution and descriptive statistics of the growth period traits of the northeast China soybean germplasm population in Baicheng City of Jilin Province(2012-2014)

续表

注：f：次数；SD：标准差；CV：变异系数；MG：熟期组；同一列数字后的不同小写字母说明熟期组间在0.05水平上差异显著性，下同。

Note：f：Frequency;SD：Standard deviation;CV： Coefficient of variation; MG：Maturity group; values in the same column with lower case letters indicate significant differences among maturity groups at 0.05 level.The same is as below.

群体株高平均值73.0 cm，变幅30.1～131 cm；主茎节数平均值12.9，变幅7.13～18.9；分枝数平均值1.17，变幅0.08～8.83(表2)。MGⅡ、MGⅢ株高与其他熟期组之间差异显著(P<0.05)；MGⅠ、MGⅡ、MGⅢ主茎节数与其他熟期组之间差异显著(P<0.05)；MGⅡ、MGⅢ分枝数与MG0、MG00、MG000组有显著差异(P<0.05)，MGⅠ与其他熟期组无显著差异。随着生育期的延长，株型相关性状均呈增大趋势。

表2 东北大豆种质群体在白城市株型性状的次数分布和描述统计(2012-2014年)Table 2 Frequency distribution and descriptive statistics of the plant-type traits of the northeast China soybean germplasm population in Baicheng City area of Jilin Province(2012-2014)

地上部生物产量平均8.87 t·hm-2，变幅2.43～19.7 t·hm-2；产量平均值2.27 t·hm-2，变幅0.46～4.67 t·hm2(表3)。地上部生物产量在不同熟期组间相差很大，达到了显著水平(P<0.05)，变化趋势为随着熟期组变晚，地上部生物产量递增，由于本研究小区面积较小，产量数据与大田生产上有很大的差别，因此，只能反映出产量随着生育期的延长各熟期组的变化趋势。

表3 东北大豆种质群体在白城市产量性状的次数分布和描述统计(2012-2014年)Table 3 Frequency distribution and descriptive statistics of the yield traits of the northeast China soybean germplasm population in Baicheng City of Jilin Province(2012-2014)

蛋白质含量平均值41.0%，变幅为36.8%～46.1%；油脂含量平均值21.4%，变幅18.0%～23.7%；蛋脂总量平均值62.3%，变幅为58.1%～65.8%；百粒重的平均值分别为18.4 g，变幅为8.33～25.7 g(表4)。各熟期组在蛋白含量上无显著差异；油脂含量上，MG000-MGⅠ与MGⅡ、MGⅢ之间有显著差异(P<0.05)；MG000、MG00与MG0-MGⅢ在百粒重上有显著差异(P<0.05)。

结合白城市的气候条件分析，MG000-MG0所有材料都能够稳定成熟但生育期短，不能充分利用有效积温，MGⅠ和MGⅡ组能够充分利用有效积温，骨干亲本材料应在这两组材料中选择。在9个地点的系列研究中，白城市的大豆株型性状与产量性状表型与长春市[10]较为接近，与同属第三亚区的大庆市[11]相比，白城市大豆各熟期组生育天数平均值少10 d左右。白城市大豆生育后期MGⅡ最大(81.5 d)，大庆MGⅠ(79.4 d)；白城市大豆株高MGⅢ(98.1 cm)最大，大庆市MGⅠ(72.9 cm)；白城市大豆地上部生物量最大MGⅢ(13.7 t·hm-2)，大庆市MGⅠ(5.37 t·hm-2)。可见白城市与大庆市虽划分到同一亚区，但由于地理纬度和气候环境的不同，大豆品种生育期与株型性状差异很大。MGⅢ组适应区域是铁岭市[12]，在白城市部分大豆品种未能成熟。对比这组材料在两地的表现，大豆株高白城市(98.1 cm)高于铁岭市(89.4 cm)，主茎节数铁岭市(18.5)多于白城市(14.3)，其地上部生物量白城市(13.7 t·hm-2)高于铁岭市(8.30 t·hm-2)。从上面3个性状的对比可以看出：与铁岭市相比，MGⅢ组材料在白城市大豆植株高大繁茂，节间长，节数少，容易倒伏。

2.2 东北大豆种质群体在白城市的可能遗传潜势

除油脂含量和蛋质总量外，各性状的年份差异达到极显著水平(P<0.05)(表5)。生育后期、全生育期、地上部生物产量、产量及分枝数在年份重复上达到极显著水平(P<0.01)。油脂含量、主茎节数在基因型上无显著差异，蛋脂总量在基因型上差异显著(P<0.05)，其余性状均有极显著差异(P<0.01)，这说明通过育种手段来改变基因型能有效改变大豆的一些农艺性状。除油脂含量、蛋脂总量以外，其他性状在年份基因型互作均达到极显著水平(P<0.01)，表明这些农艺性状表达均受基因型和环境共同作用影响，这些性状的改良要充分考虑当地自然条件因素，能够充分发挥当地自然条件和克服不利条件的种质在品种改良过程中都能够发挥重要的作用。

注：*与 **分别代表0.05和0.01水平上的显著性。

Note：*and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 level,respectively.

根据东北大豆种质群体各农艺性状3年间在白城市的表型数据，对其进行育种潜势估计(表6)。株高、地上部生物量遗传变异系数较大，要获得株高较高，地上部生物量较大的后代材料概率大。遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数，生育前期、生育后期、全生育期和株高的遗传率大于80%，这些性状早期选择效果较好。株高的相对遗传进度最高，说明了株高是相对比较容易改良的性状。蛋白质含量遗传率高，但遗传进度和变异系数低，油脂含量、蛋脂总和各项系数都不高，这也说明品质性状改良难度很大，要获得理想的后代，还需要获得蛋白质和油脂含量更高的种质材料作为育种亲本。

2.3 东北大豆种质群体中可供白城市育种利用的优异资源

根据本研究所得的表型数据进行分析整理，最后得到了可用于白城市大豆改良的亲本材料(表7)。傅蒙蒙等[3]的研究结果表明：与其他亚区对比，大豆群体在第三亚区表现为株高降低，主茎节数远低于其它亚区，分枝数目较少，倒伏程度较轻。本研结果表明适宜白城市的MGⅡ组材料主茎节数、分枝数上高于其他熟期组材料，由此可见应用东北大豆种质群体所提供的亲本材料改良主茎节数和分枝数以实现白城市大豆产量的突破比较困难；但在品质改良，尤其是脂肪含量和蛋脂总量方面会有较好的效果。由于地处盐碱地区，白城市大豆育种还要注意品种的抗病性(花叶病毒病、胞囊线虫病)和耐盐碱性。

注：每格数据表示为品种/熟期组(平均值)，其中倒伏栏括弧中的数据为倒伏程度和地上部生物量。

Note:The cell data are variety /maturity group values(mean of the treatment),and the column data in parentheses are lodging score and aboveground biomass values,respectively.

3 讨 论

产量的高低是衡量大豆种质的最关键指标，而构成大豆产量的因素是极其复杂的，它可以看成是诸多性状共同作用的结果。本研究结果表明：从生育日期上看，MGI、MGII的大部分品种熟期组能充分利用白城市的无霜期，产量潜力可以充分表达；MG000、MG00组因成熟过早，对有效积温不能充分利用，产量潜力很小，在改善产量方面用处不大；MGⅢ的部分品种无法正常成熟，即使产量潜力很大，在应用上也有很大困难。韩天富等[13]提出：大豆品种生育前期、生育后期长短与它们在该期的光周期敏感性呈正相关关系，而且影响大豆的单株粒数和百粒重。杨倩等[14]的研究表明：全生育期的天数是影响单株产量的最主要因素。由此可见，大豆的生育期不仅能够反映出其在当地自然条件下能否正常稳定的成熟，也与产量和籽粒性状有关联，改变品种生育前期、生育后期的比例也会对大豆的产量构成影响。

大豆株型性状对产量也有着影响，郑洪兵等[15]研究表明，株型可以作为大豆高产、高光效育种的重要依据。本研究从株高、主茎节数及分枝数3个方面对不同熟期组品种进行了比较分析，这3个性状的变化规律都是随熟期组变晚而增加，这与地上部生物量的变化规律是相同的，产量的分析结果中MGI、MGII高于MGⅢ，这是由于有些品种无法正常成熟造成的。

《全国种植业结构调整规划(2016-2020)》中对东北地区大豆的发展也给出了方向，其中指出东北地区大豆未来应向高蛋白方向发展。东北大豆种质群体各熟期组蛋白含量在白城市相差不大，均在41%左右，但也有蒙豆11、丰收12等蛋白含量在45%以上的种质。可通过多次回交来解决，直接利用早熟高蛋白种质来改良白城市当地大豆品种造成的育期缩短、产量下降等问题，把这些高蛋白种质资源用于白城高蛋白大豆育种中，扩大白城市大豆的遗传基础。

品种改良工作中材料平台是基础，杜维广等[16]指出：作物育种要有所突破，主要依赖发掘和利用优异资源，一个优异品种的育成，一半归功于优异种质。随着其他地区的大豆种质在白城市大豆品种选育中大量应用，本地大豆种质的遗传背景会越来越丰富，这一点可以从各性状的变异系数和变幅中体现出来。育种潜势表明了育种过程中性状是否容易改良，性状的遗传力越高，越容易在后代群体中表现出来。根据种质群体在白城市表现的育种潜势分析，油脂含量、蛋白质含量及产量的遗传进度都相对要小，改良难度大，而育种工作也正是针对这些性状而展开的。

白城市地处大兴安岭山脉东麓平原区，光照充足，降水变率大，旱多涝少，且存在十年九春旱的现象，育种主要目标仍以高产稳产为主，重视提高蛋白质含量和耐旱性。依据白城市生态条件和本研究的结果，本地区大豆育种主要解决的关键科学问题是“高产稳产”与“优质”的矛盾，同时还要考虑品种的耐盐碱性。如何将东北大豆种质群体高效地应用到育种工作中，拓宽育种的遗传基础，获取优质的种质资源，在白城市今后的育种工作中充分挖掘优异基因并在育种中发挥其潜力，是我们下一步需要进行的工作。

致 谢

感谢吉林省白城市农业科学院和各试验点的辛苦工作。感谢吉林省农科院大豆所和中国农业科学院作物所及东北三省一区各育种单位提供部分大豆参试品种。