菰（Zizania latifolia）研究及利用概况

郭伟 ，钟兰 ，王直新

（1.武汉市农业科学院蔬菜研究所，430345；2.华中农业大学园艺林学学院）

1 菰的系统发生与分布

陈守良等[3～7]对菰属植物的系统与演化进行观察研究，认为菰属植物有4个种：分别为分布于东亚地区的菰和分布于北美地区的水生菰沼 生 菰 （德克萨斯菰关于菰属的起源目前还处于争论阶段，以陈守良为代表的一些学者认为东亚菰为原始种，经过演化形成了德克萨斯菰和水生菰（沼生菰由水生菰继续演化而来；而以Xu[8]为代表的一些学者通过细胞生物学和分子遗传学证据认为，东亚菰来源于北美菰品种，通过白令海峡扩散至东亚。

我国古代菰资源已十分丰富，广泛分布在沿江或湖泊的浅水区域，宋代之后，随着水稻的推广，围湖造田，人口迅速增长等原因使菰的分布面积急速降低，随时间推移，菰之名如今少有人知[9]。2000年翟成凯等[2]对我国长江、淮河中下游的南四湖、洪湖、洪泽湖等10个湖泊的野生菰资源进行调查，得其总面积约为488.2 km2，说明当时我国野生菰资源的丰富。而2015年王惠梅等[1]和苏晓娜[10]对我国野生菰资源进行调查时发现，在许多原来大面积生长的湖区，野生菰分布面积已经大大减少，甚至难觅其踪影。人为因素对其生境的破坏导致野生菰居群大幅减少，目前我国野生菰资源亟需保护。

2 菰的植物学特性

3 菰的研究及利用概况

3.1 菰米的研究及利用概况

菰米古代又称雕胡、雁膳、雕菰等，是我国最早的谷类作物之一，古时与稻、黍、稷、粱、麦并称为“六谷”。我国和印第安人均有悠久的食用菰米历史，我国菰米食用历史最远可追溯到周代，直至西晋初年，菰米都是人们生活中的重要粮食[17]。唐代文人诗作中更是处处充斥着对“雕胡”美味的称赞，甚至形成了一种文化和象征[2，9]。

菰米不仅香滑美味，还有很高的营养和保健价值，20世纪90年代，翟成凯等[16]对我国5个湖区的野生菰米进行蛋白质特性和营养成分方面的研究，结果显示，菰米富含多种维生素和微量元素，蛋白质、膳食纤维和灰分含量均显著高于稻米的文献值，水分和碳水化合物含量却低于稻米。2016年Jiang等[17]对Nagina（一籼稻品种）和中国菰米进行了更系统的分析，中国菰米中蛋白质含量不仅高且氨基酸组成比例合理，PER值（蛋白质功效比值）为3.05，高于大米（2.18）、大豆（2.32）和精制面粉（0.6），更易被机体消化吸收，是一种优质蛋白质来源[18]。

除含有较高的营养成分外，中国菰米还富含生物活性成分，如黄酮类化合物、皂苷、花青素、叶绿素、植物甾醇等，其中黄酮、皂苷和植物甾醇含量分别为稻米的52.25倍、12.12倍和4.29倍，而中国菰米中富含的花青素和叶绿素在稻米中未检出[17]。研究表明，菰米具有调节血糖血脂、控制体重和预防肥胖、抗氧化损伤、预防和抵抗癌症、保护心血管系统等作用[19～22]。抗氧化性方面，中国菰米作为一种全谷物，含有高水平的抗氧化成分，能有效清除体内自由基，增强抗氧化系统功能，使人类免受氧化应激，抵抗衰老和预防疾病[17，23]。 2016 年 Zhang 等[24]研究表明，食用中国菰米可以防止高脂和高胆固醇饮食的大鼠氧化应激的积累，使大鼠体内抗氧化物质和SOD活性增加，血清和肝脏中丙二醛浓度下降。在胰岛素抵抗和脂质毒性的减轻方面，韩淑芬等[25]用菰米代替大米和加工小麦淀粉作为高脂和胆固醇饮食大鼠的碳水化合物主要来源，结果表明，菰米可改善其胰岛素抵抗作用，改善其糖代谢。Zhang等[26，27]研究表明，中国菰米可降低肝脏脂质毒性，使脂质代谢紊乱的大鼠血脂水平下降，并减少由此引起的低水平炎症。心血管疾病预防方面，菰米富含的可溶性膳食纤维、抗性淀粉和植物甾醇可使心血管疾病（包括冠心病和动脉粥样硬化）的发病率降低[26，28，29]。

3.2 茭白与黑粉菌互作研究

茭白，又名茭笋、茭瓜等，可食用部分是膨大的变态肉质嫩茎，是菰被美味黑粉菌寄生后，茎尖受其分泌的吲哚乙酸等物质刺激而形成。关于菰黑粉菌如何侵入茭白植株尚未定论，目前学者们基于组织切片观察法得出3种观点：一是菰黑粉菌通过菌丝或厚垣孢子从水流途径直接侵入；二是菰黑粉菌以菌丝或冬孢子在植株体内越冬，来年产生小孢子进行再侵染；三是菰黑粉菌在植株体内越冬后于翌年春天恢复生长，无再侵染过程[30～32]。褚福强[33]研究发现，菰黑粉菌在越冬前茭白的节间含量极低，而在茎节上大量存在；茭白肉质茎未膨大时植株根系和叶片内无菰黑粉菌留存，而植株的芽和幼苗中有。Zhang等[34，35]发现，相邻菌丝聚集体融合形成的大菌丝体是冬孢子形成的原型进而变为灰茭，而正常茭白在变态肉质茎膨大后才会形成菌丝聚集体。

根据菰黑粉菌在茭白变态茎内形成黑色孢子堆的时间可将其区分为T型和M-T型2种株系[36]，菌株的二态型转换与其致病性有密切联系[37]。Zhang等[38]研究发现，M-T菌株在发育过程中存在缺陷，主要表现在较低的冬孢子形成频率和繁殖速率以及较慢的生长速度；M-T菌株对pH值和氧化应激等外界刺激的表现也较T菌株更为敏感。张雅芬[39]对2种类型菌株进行全基因组测序分析，结果表明，存在超过100个相关致病基因的差异，可能是M-T菌株与茭白植株的适应产生了相关致病基因的变异。Ye等[40]认为，长期人工选择让菰黑粉菌从植物病原真菌演化成植物内生菌，在其过程中菰黑粉菌失去了某些表面传感器、相关毒力因子和与寄主范围有关的效应器；其研究表明，菰黑粉菌缺乏氨基酸生物合成途径中的一些基因，这些基因被上调的宿主基因所填充，并形成了独特的氨基酸应答机制来平衡植株与病菌间的互作。2015年Guo等[41]研究发现，相较于野茭，栽培茭具有较小的免疫受体库，黑粉菌和茭白互作途径中存在广泛的基因突变、缺失和表达变化，并首次公布了野生菰和栽培茭白的全基因组序列，极大促进了对其分子方面的研究。2016年张雅芬等[42]和胡鹏等[43]分别克隆出在菰黑粉菌二型态转换中具有重要调控作用的基因。2017年康璐瑶等[44]克隆获得茭白（激活抗性基因）基因，并研究发现基因的表达量与菰黑粉菌菌丝的生长及分布存在正向联系。2018年，葛倩雯等[45]克隆了与菰黑粉菌二型态转换相关的尿素水解酶编码基因并研究发现该基因在融合菌丝形成后的表达量有显著性增高。康璐瑶等[46]运用ISSR技术对13个菰黑粉菌菌株进行遗传多样性分析，发现其遗传多样性与栽培茭白类型（单双季茭）和孕茭表型（正常茭、灰茭）有关。

菰黑粉菌人工接种方面，2017年Zhang等[38]发现，利用 UeMT 10、UeMT 46、UeT 14 和 UeT 55 菌株制出OD600值为2.0的混合悬浮菌液对3叶期以上的野茭白进行人工接种具有良好成效。2018年耿园[47]研究表明，菌液注射接种最佳方法的成功率为40%，具体操作是用75%酒精消毒后，擦干雄茭苗基部，注射OD600值为2.5的菌液，栽入6 cm深的基质盆中，保持2～3 cm浅水层，放在温度为白天25℃、晚上15℃、光周期12 h/d条件下植物生长箱中。

4 菰的开发与利用

北美菰米已经形成了从种植、收获、收购到加工、批发、零售的完整而成熟的菰米产业系统，其不仅作为一种口味独特且具有较高营养保健价值的昂贵健康食品在本国市场销售，还大量出口到意大利、法国、德国等欧洲国家[2]。而具有我国特色的中国菰米虽有悠久的种植历史、较高的营养保健价值和广阔的应用潜力，却未得到良好的开发利用，实乃憾事。中国菰米的驯化与选育亟待我国育种家的关注和重视，以期让中国特色的菰米丰富我国人民的膳食结构，合理开发和利用其营养保健价值，从而创造经济和社会价值。

菰全草富含蛋白质和纤维素，可用作饲料及生产优质有机肥、工艺品、抗皱抗拉纸张、环氧树脂复合材料、食用菌栽培基料等。2016年钱仲仓等[48]研究表明，将菰茭草处理后的青贮饲料的粗蛋白和可溶性还原糖含量显著高于新鲜菰茭草，食用青贮饲料的黄牛日增质量也比食用新鲜菰茭草的黄牛提高了7.18%，该技术已在浙江多个茭白产区推广。郑会超等[49]研究发现，将菰草和鲜食玉米秸秆进行混合青贮其效果最佳，且青贮品质随鲜食玉米秸秆比例增加而提高。此外，菰全草亦可加工成各类编织工艺品来创造经济价值[50]。

水稻育种方面，在经过长期栽培选育和驯化后水稻的遗传背景日渐趋同，许多优良基因也相继流失。菰属植物作为水稻的近缘属之一，具有许多目前栽培水稻品种所欠缺的优良性状。充分开发和利用菰属植物的基因资源是破除水稻遗传资源瓶颈的理想途径之一。目前，菰和茭白基因组测序及转录组分析工作已经完成，这必定会加快菰重要优异功能基因的发掘及其在水稻育种方面中的应用，菰资源在水稻育种方面的价值正在不断提升。

菰作为一种多年生大型挺水植物，不仅对富营养化水体有优异的净化作用，能有效抑制藻类的生长，也对Cu、Pb、Cd、Sb等重金属有一定的吸收富集能力[51，52]。菰群落亦可作为鱼类的过冬场所，并为其提供饵料，因其水生根系发达、生物量大，还能固堤防洪和加速湖泊沼泽化进程。野生菰叶片挺拔，整体翠绿、随风飘逸，具有大型圆锥花序、花开时上举，结实期外展，甚为美丽，还具备水质净化能力强，抗逆性强，养护管理简单等优势，因此作为观赏植物有着广阔的园林应用前景[53]。菰根作为中药材在我国有着悠久的历史，可消渴除烦，解酒消食，治疗心脏病和作为利尿剂等。

5 总结与展望

菰资源是一个巨大且亟待开发的宝库，其价值主要体现在菰米、茭白及其对水稻育种和生态环境改善作用等方面。菰米方面，我国特有的中国菰资源比北美的沼生菰拥有更多的优势，古老而悠久的历史和文化、更为广泛的以大米为主食的消费市场以及附带的菰根、菰叶的药用价值等。我国菰米具有较高的营养及保健价值，其生物活性物质的开发和研究利用也需要不断深入。随着菰和茭白基因组测序及转录组分析工作的完成，茭白孕茭机制和菰与黑粉菌之间的互作机理研究将会有进一步发展；将菰资源中水稻所需优异性状的控制基因进行发掘和利用的进度也会加快。我国菰资源的开发与利用需要国家和政府更多的关注以及相关研究人员的重视与努力，更要秉承科学合理、综合利用、可持续发展等原则。相信我国的菰资源未来必将得到更好的开发与利用，从而获得更高的社会和经济效益。