保水剂对狗牙根匍匐茎萌发、幼苗形态特征及抗旱性的影响

2019-02-19许令明王佳艺陆远鸿

草业科学 2019年1期

曹昀，许令明，王佳艺，陆远鸿，杨杰，

（1. 江西师范大学地理与环境学院 / 鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，江西南昌 330022；2. 江西省林业调查规划研究院，江西南昌 330046）

狗牙根(Cynodon dactylon)属禾本科画眉草亚科多年生草本植物，因其植株低矮、繁殖能力强、抗旱、抗盐及耐重金属等优点[1-2]，已被广泛应用于防风固沙[3]、水土保持[4]、生态恢复[5]和绿地建植[6-7]等领域。狗牙根广泛分布于世界各大洲的热带、亚热带和温带沿海区域，在我国主要分布于黄河流域及其以南地区[8]。但不同分布区存在水分差异，水分条件会影响植物萌发、生长，当水分过多或者过少时均会引起植物形态发生变化[9-10]。

保水剂是一种安全无害，可以吸持比自身重量数百倍甚至上千倍去离子水、数十倍含盐水分的高分子聚合物[11]。目前研究表明，保水剂具有改善土壤结构[12]、增强土壤保水性[13]、减少土壤水分养分流失[14]、提高植物出苗率和抗旱性[15]、促进植物地上部分和根系发育[16]等功能。保水剂用量选择十分重要，过低起不到应有的作用；过高又会严重影响土壤通透性，造成根系呼吸困难甚至导致根系腐烂[17]。现阶段关于保水剂对植物影响的研究，主要是在水分较少的干旱条件下进行[18-19]，但对足量水分环境中保水剂是否同样会达到保水、促生长的效果，以及保水剂应用于狗牙根是否同样会起到促进地上部分和根系的发育效果研究较少。为此，在足量供水和限量供水条件下，研究不同保水剂浓度对狗牙根匍匐茎萌发及幼苗形态特征的影响，以探求适宜狗牙根生长的保水剂用量，为保水剂在狗牙根绿地建植推广上提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验用保水剂产自河南神润生物科技有限公司，主要成分为聚丙烯酸钠，白色颗粒状晶体，最大保水性为300～500倍。试验基质按1∶1∶1的体积比，将自然状态下风干过筛的土、沙、草木灰混合后装于长 35 cm、宽 26 cm、高 13 cm 的试验盆内，每盆基质重 (8.0 ± 0.5) kg。保水剂浓度按0(CK)、0.10%、0.20%、0.30%和0.40%与试验基质按质量比混合搅匀。

供试草种为普通狗牙根，截取狗牙根靠近根部段作为匍匐茎，播种前将狗牙根匍匐茎处理成1～3 cm(2个芽点)小段放于盛有蒸馏水的浸种盆内，浸种0.5 h，播种时采用压条法每盆分播30段，覆土1 cm，每个处理3次重复。试验在鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室植物阳光培养室内进行，持续时间60 d。水分设置分为足量供水组和限量供水组，足量供水组，每隔4 d浇水150 mL；限量供水组，每隔 20 d浇水 150 mL。试验期每3 d采用土壤水分仪(HH2)测定足量供水组与限量供水组土壤水分含量，两组处理平均土壤水分含量为(28.5 ± 3.0)% 和 (10.5 ± 5.0)%。

1.2 指标测定

1.2.1 发芽势、发芽率与发芽指数的测定

匍匐茎萌发以播种当天为第1天，以后每天统计发芽数，计算最终萌发率，试验持续至各组不再出现新的匍匐茎萌发作为萌发试验终止时间。计算公式如下：

式中： Gt为第t天的发芽数，Dt为相应的发芽天数。

1.2.2 狗牙根幼苗形态指标的测定

试验结束后，从盆内轻取幼苗，用蒸馏水将幼苗植株与根部洗净吸干，采用直尺测量幼苗植株高度与根系长度，并将地上、地下部分用剪刀分开，然后放于烘箱内105 ℃杀青15 min后于80 ℃恒温烘干至恒重，采用电子分析天平称重，求平均值为幼苗生物量，最终计算幼苗总生物量、根冠比及叶片含水量。计算公式如下：

1.3 抗旱性综合评价

狗牙根抗旱性隶属函数分析数据以实测指标为依据，采用主成分分析法对原指标进行降维，并选用公式(7)对发芽率、发芽势、发芽指数、地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比、植株高度、根系长度和叶片含水量等确定权重，随后采用(8)、(9)、(10)进行各指标的隶属函数分析和综合抗旱性评价。

(1)权重计算：

式中：Wi为第i个综合指标在所有指标中的重要程度，Pi为第i个综合指标的贡献率。

(2)隶属函数分析[20]：

式中：Xi为指标测定值，Xmin和Xmax为所有参试材料某一指标的最小值和最大值。

(3)抗旱性综合评价：

式中：D为不同保水剂浓度处理时所计算的狗牙根抗旱性综合评价值。

根据抗旱性综合评价值大小确定其抗旱性强弱并排序，平均值越大，抗旱性越强。

1.4 数据处理

数据分析采用 Microsoft-Excel 2010、SPSS 21.0(美国IBM公司)辅助完成，使用Excel 2010制图。采用单因素方差分析方法 (One-way ANOVA) 分析不同保水剂处理对狗牙根幼苗形态特征的影响，并采用LSD方法检验不同组匍匐茎发芽率、发芽势、发芽指数以及狗牙根幼苗地上生物量、地下生物量、总生物量、株高和根系长度指标的差异显著性 (P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 保水剂对狗牙根匍匐茎萌发的影响

在不同水分条件下，随着保水剂浓度增加，狗牙根匍匐茎发芽率、发芽势和发芽指数均表现为先增加后下降的趋势(表1)。足量供水条件下，发芽率、发芽势和发芽指数分别在0.30%、0.20%和0.10%处理达到最大值，分别比CK增加了15.25%、11.24%和25.22%，发芽率和发芽指数均高于CK，发芽势仅在0.40%处理时小于CK，但与CK差异不显著(P ＞ 0.05)；在限量供水条件下，发芽率、发芽势与发芽指数均在0.30%处理达到最大值，分别比CK增加了14.51%、17.47%和13.37%，发芽率均大于CK，但与CK无显著差异(P ＞ 0.05)，发芽势与发芽指数在0.10%和0.40%处理时小于CK。说明应用保水剂能促进狗牙根匍匐茎发芽率、发芽势及发芽指数的增加，但要考虑在不同水分条件中添加适当的保水剂来促进匍匐茎萌发。

表1 保水剂对狗牙根匍匐茎萌发的影响Table 1 Effect of different treatments on the germination percentage of Cynodon dactylon

2.2 保水剂对狗牙根幼苗形态特征的影响

2.2.1 保水剂对狗牙根幼苗生物量的影响

不同水分条件下，施加保水剂可以提高狗牙根幼苗生物量。在足量供水条件下，除保水剂浓度0.10%处理外，其余各组处理均可显著促进生物量的累积(P＜0.05)，地上生物量和总生物量均在0.20%处理组达到最大，分别较CK增加了39.57%和39.44%。地下生物量在0.40%处理组达到最大值，较CK增加了49.25%；在限量供水条件下，施加保水剂各浓度处理地上生物量、地下生物量及总生物量均显著高于CK(P＜0.05)，并均在0.40%处理组达到最大值，较CK分别增加了44.93%、45.16%、44.93%(图 1)。

2.2.2 保水剂对狗牙根幼苗根冠比的影响

在两种水分条件下，保水剂浓度在0.20%、0.30%处理时对狗牙根幼苗根冠比促进效果不佳，尤其在限量供水条件下各浓度促进效果不明显。足量供水条件下，保水剂处理在0.20%和0.30%时根冠比低于CK(P ＞ 0.05)，在0.10%和0.40%处理时显著高于CK(P＜0.05)，在0.10%处理时达到最大(0.019)，比CK增加了38.79%；限量供水条件下仅在0.40% 处理(0.013)高于CK(P ＞ 0.05)，较CK只增加了0.43%(图2)。

2.2.3 保水剂对狗牙根幼苗株高的影响

在两种水分条件下，随保水剂浓度增加株高均表现为先升高后下降趋势。足量供水条件下，0.10%、0.20%处理株高显著大于CK(P＜0.05)，分别比CK高0.84和0.69 cm，当保水剂浓度超过0.20%时施加保水剂会抑制幼苗的生长；限量供水条件下，各浓度处理株高均大于CK(P＜0.05)，依次较CK增加了0.41、1.39、2.81和2.38 cm，并在0.30%处理达到最大值(图3)。

2.2.4 保水剂对狗牙根幼苗根系长度的影响

5种保水剂浓度对狗牙根幼苗根系的生长具有显著促进作用(P＜0.05)，且浓度越高，促进作用愈明显。在足量供水与限量供水条件下，狗牙根幼苗根系长度均在0.40%处理达到最大值，随着保水剂浓度的增加，足量和限量供水条件下根长依次分别较CK 长0.65、1.02、1.23、1.45 cm和0.85、1.97、2.48、2.63 cm(图 3)。

2.3 保水剂对狗牙根幼苗抗旱性的影响

以狗牙根萌发率、发芽势、发芽指数、地上生物量、地下生物量、总生物量、根冠比、植株高度、根系长度和叶片含水量10个指标为分析依据，求其综合评价均值以评估在不同保水剂浓度下狗牙根的抗旱性。

结果表明，5种保水剂浓度下狗牙根幼苗抗旱性顺序，在足量供水条件下表现为0.20% ＞ 0.30% ＞0.40% ＞ 0.10% ＞ 0，在限量供水条件下表现为0.30% ＞ 0.40% ＞ 0.20% ＞ 0.10% ＞ 0(表 2、表 3)。可见，在不同水分条件下，添加保水剂可以提升狗牙根抗旱性。

图2 保水剂浓度对狗牙根幼苗根冠比的影响Figure 2 Effect of different treatments on the root-shoot ratio of Cynodon dactylon

3 讨论

3.1 狗牙根匍匐茎萌发对不同保水剂浓度的响应

植物种子萌发过程中需要适宜的水分来吸涨和萌发[21]，土壤中水分含量的多少可调节种子萌发速度和出苗率[22]，保水剂因其高吸水性和保水性，使其可以吸附大量水分后随时间变化缓慢释放于土壤中，来保证种子萌发过程中所需水分条件[23]。本研究发现，两种水分条件下施加适宜保水剂可以提升狗牙根匍匐茎萌发率与发芽势，在足量供水条件下萌发率与发芽势的保水剂最优浓度分别为0.30%和0.20%，限量供水条件下萌发率与发芽势保水剂最优浓度均为0.30%，这与高羊茅(Festuca arundinacea)[24]、柠条 (Caragana microphylla)[25]、侧柏(Platycladus orientalis)[26]的研究结果相类似。另外本研究与袁惠燕等[27]研究保水剂对狗牙根萌发得出的趋势不一致，其认为随着保水剂浓度增加萌发率呈上升趋势，但本研究结果表明，在两种水分条件下，当处理浓度超过0.30%时萌发率随保水剂浓度增加而下降，原因可能是袁惠燕等[27]在研究初期足量供水后至试验结束未添加水分，而本研究在足量供水和限量供水条件下，分别每隔4 d及20 d浇水一次，期间总体水分条件不一致。发芽指数是判别种子活力的一个重要指标，值越大种子活力越高[28]，本研究发现，施加适当保水剂可以促进狗牙根匍匐茎萌发，有效提升其活力；另外，在限量供水条件下，施加保水剂对于狗牙根匍匐茎萌发率与发芽势的提高幅度要低于足量供水条件，通过定期的土壤水分监测发现，限量供水条件由于自身含水量较少，加之在浇水后保水剂的高吸水性，使土壤水分过多集中于保水剂内部，导致了保水剂与匍匐茎萌发争抢土壤水分，特别是在0.10%处理组出现了匍匐茎发芽势低于CK的抑制现象。

图3 保水剂浓度对狗牙根幼苗株高和根系长度的影响Figure 3 Effect of different treatments on plant height and root length of Cynodon dactylon

表2 足量供水条件下狗牙根幼苗抗旱性评价Table 2 Drought resistance evaluation of Cynodon dactylon seedlings under adequate water supply conditions

3.2 狗牙根幼苗形态特征对不同保水剂浓度的响应

植物生长需要从土壤中吸收必要的水分以及矿质元素以满足自身的生长需求。已有研究发现，将保水剂添加于土壤中能促进植物生长，增加作物的生物量及产量[29-30]。本研究中，不同水分条件下施加保水剂可以提高狗牙根幼苗地上生物量、地下生物量及总生物量，这是由于保水剂加入土壤中会使湿容重降低，从而调节基质的松紧度，改善作物根际环境，有利于作物根系生长和生物量累积[31]。

植物地上部与地下部各处在不同的环境中，地上部所处环境可以使植物获得充足的光照和氧气，地下部可从土壤中汲取充足的水分及矿物元素，两者之间进行物质、能量的交换。当一定量的光合产物被用于地下部越多，分配到地上部的必然会越少[32-33]。本研究发现，在两种水分条件下，保水剂浓度在0.20%、0.30%处理时狗牙根幼苗根冠比低于CK，有可能是保水剂浓度在0.20%、0.30%处理时保水效果最佳，当水分满足地下部生长发育后，能输送足够水分到地上部促进其生长旺盛，因而使根冠比比值低于CK。

植物的正常生长发育需要植物根系从土壤汲取必要的水分与营养[34]，良好的根系发育对地上部分的生长具有重要意义，决定了植物吸收水分和营养物质的能力[35]。植物根系是最先感知土壤干旱的部位，其发育状况直接影响植物的抗旱能力[36]。本研究表明，在两种水分条件下施加适宜保水剂能够有效增加根系鲜重及根系长度，且都在0.40%处理达到最大值，这与于茜等[37]研究结果相一致。

3.3 狗牙根在不同保水剂浓度下抗旱性指标评价

植物的抗旱是一个非常复杂的过程，会受到多种因素的影响，且植物在萌芽期与幼苗期对水分胁迫最为敏感。已有研究表明，水分胁迫下不同浓度保水剂会对植物形态和生理产生影响，且各项指标间会相互作用与影响[38]。模糊隶属函数法可以避免单一指标的片面性，能较全面地评价植物的抗旱性[39]。利用隶属函数分析可以克服少数指标评价的不足，使各项抗旱指标具有可比性。本研究通过隶属函数综合分析评价，5种保水剂浓度下狗牙根幼苗抗旱性顺序在足量供水条件下表现为0.20% ＞ 0.30% ＞ 0.40% ＞ 0.10% ＞ 0，限量供水条件下表现为 0.30% ＞ 0.40% ＞ 0.20% ＞ 0.10% ＞ 0，这与管秀娟和武继承[40]、杨杰等[41]认为添加适宜保水剂可提高植物抗旱性研究结果相同，说明在两种水分条件下添加0.20%～0.30%浓度保水剂有利于增强狗牙根抗旱性。另外，相比胡红等[42]认为狗牙根在干旱胁迫程度增加情况下幼苗生长受到抑制的结论，本研究添加保水剂组在干旱胁迫下狗牙根各项生长指标依然良好，也从侧面说明添加保水剂可提高狗牙根的抗旱性。