从无性生殖分析蕨类植物紫萁的原始特征*

戴锡玲 任媛媛 张剑锋 曹建国

（上海师范大学生命科学学院 上海 200234）

无性生殖是通过一类称为孢子的无性生殖细胞，从母体分离以后，直接发育为新的植物体的繁殖方式。无性生殖是孢子植物的主要繁殖方式［1］。蕨类植物的生活史由孢子体世代和配子体世代组成， 在蕨类植物无性生殖过程中孢子囊的结构和开裂、孢子囊群的位置、囊群盖、孢子囊发育的顺序、孢子产量、孢子的形态和发育等诸多特征都是重要的分类和演化依据［2］。

紫萁科（Osmundaceae）是真蕨类植物中一个较为原始的类群，因其独特的孢子囊特征，传统上被认为属于薄囊蕨类植物与厚囊蕨类植物之间的过渡类群，被称作“原始薄囊蕨类植物”。 现代分子生物学则将其作为薄囊蕨类植物的基干类群，与其他薄囊蕨类植物构成姊妹群［3］。 紫萁（Osmunda japonica Thunb.）是多年生的草本蕨类植物，有营养叶和孢子叶之分，孢子叶羽片和小羽片均短缩，小羽片变成线形，长1.5~2 cm，沿中肋两侧背面密生孢子囊［4］。 图1（本文附图见封四）为紫萁幼孢子叶呈卷拳状，表面被白色绵毛，绿色的孢子囊群裸露，无囊群盖。 紫萁为我国暖温带、亚热带最常见的一种蕨类；生于林下或溪边酸性土上［4］；具有食用和药用价值［5］。 本文利用光镜和扫描电镜的常规方法，观察紫萁孢子囊的形态和孢子形态，以及表面纹饰的形成过程。

紫萁孢子叶上的所有孢子囊几乎同时发育。从孢子叶上取孢子囊扫描电镜观察， 紫萁孢子囊近球形，直径为0.2~0.25 mm，在其一侧有少量环带细胞，整个环带呈盾状（图2，箭头示环带）；孢子囊柄明显，由多列细胞构成（图2）。 在光镜下，顶面观孢子囊环带细胞明显可见呈带状，12~13个环带细胞的径向壁和内切向壁加厚（图3，箭头示环带细胞）。 紫萁孢子囊中孢子数量多，每个囊内可达数百个孢子，且囊内孢子同时成熟，孢子囊成熟后纵裂释放孢子（图4）。 通过对不同发育时期孢子囊的光镜和扫描电镜观察发现， 孢子的表面纹饰发生了一系列复杂的变化。 早期的紫萁孢子无色透明， 为四面体型， 近极面观近等边三角形，三边略向外呈弧形突起，且具向外凸起的狭窄的脊状三裂缝（图5，箭头示裂缝）；孢子表面的外壁较薄，光滑平坦，没有明显纹饰，电镜下观察其易收缩变形（图5、图6）。 随着孢子外壁的不断增厚，孢子颜色加深，呈浅绿色，为三角圆形，近极面孢子直径约为35 μm； 孢子表面出现大小不一的扁平疣状或块状纹饰（图7、图8）。 孢子进一步发育为近圆形，呈浅褐色，裂缝加粗；孢子表面出现密集、细小的条，这些条再连成网状（图9、图10）。 当孢子直径约为40 μm 时，其表面的网眼逐渐被填平，条状纹饰的局部高度增加，形成棒状纹饰（图11、图12）。 孢子直径增加到45 μm 左右时，脊状三裂缝顶端完全被纹饰覆盖，孢子表面的棒状纹饰顶端出现许多簇生的小刺（图13~图15，箭头示小刺）。 孢子发育成熟时，形状不再有明显变化，直径约为50 μm，颜色为深褐色；棒状纹饰之间的空隙被逐渐填满， 棒的高度下降， 小刺消失， 在纹饰顶端松散地附着许多大小不一的小球颗粒（图16～图18，箭头示小球）。

通过观察并结合文献［6］，本文从无性生殖角度分析［2，7］，紫萁具有如下原始特征：

①孢子囊及囊群盖：孢子囊大型，无囊群盖，具盾状环带，孢子叶上的孢子囊同时发育，孢子囊纵向开裂。

②孢子数量：孢子数量多，每个囊内有数百个孢子。

③孢子形态：孢子同型，近球形，具三裂缝，为辐射对称的四面体型； 在这些特征上紫萁与石松类的石松属（Lycopodium）植物孢子相似［8］。

④孢子纹饰及发育：孢子表面具由外壁形成的棒状纹饰，周壁仅薄薄的一层覆盖在表面［6］，在表面纹饰形成过程中经历了光滑、疣状、条状和棒状纹饰等阶段，以及在棒状纹饰顶端依次出现小刺和小球，纹饰形成过程复杂。 紫萁的孢子纹饰来源与石松属、卷柏属（Selaginella）和水韭属（Isoëtes）相同；石松属和卷柏属孢子有或无周壁，水韭属孢子具薄而透明的周壁［8］。

除了在无性生殖方面， 紫萁在配子体和幼孢子体发育阶段也表现出了原始性［9］。 在2016 年分类系统中， 紫萁科处于薄囊蕨纲的基部类群［10］，而化石证据显示， 紫萁科最早的化石记录可以追溯到3 亿年前［3］。可见，紫萁科是真蕨类植物中古老的代表类群之一。