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羊肚菌多糖类物质的研究进展

2019-02-17,,,,,*,,*

食品工业科技 2019年3期
关键词:单糖羊肚半乳糖

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(1.北京联合大学生物化学工程学院,北京 100191; 2.生物活性物质与功能食品北京市重点实验室,北京 100191)

羊肚菌(MorchellaesculentaL.),俗称羊雀菌、包谷菌等。按Ainsworth分类系统隶属于子囊菌亚门、盘菌纲、盘菌目、羊肚菌科、羊肚菌属[1]。羊肚菌因其菌盖有不规则凹陷且多有褶皱,形似羊肚而得名[2]。羊肚菌是一种野生名贵食药用真菌,是我国四大珍贵食用菌之一,风味独特,富含蛋白质、多糖、粗纤维、叶酸、维生素等多种营养成分,多达18种以上的氨基酸,且必需氨基酸种类齐全[3]。最早收录于《本草纲目》,中医认为其性平,味甘寒,无毒,具有益肠胃、消化助食、化痰理气、补脑、提神之功能[4]。我国羊肚菌主要分布于北温带、暖温带地区及西南高山地区,少数种类可分布至华东地区[5]。

多糖是食用菌中主要的活性物质,是有广泛生理活性的大分子物质[6]。1969年日本学者千原从香菇子实体中分离出一种具有抗肿瘤活性的活性多糖而轰动整个医学界,随即掀起了从真菌中寻找抗肿瘤成分的高峰[7]。现代的研究表明,羊肚菌多糖在抗氧化和抗衰老、保护心血管、提高免疫等方面有一定功效。本文主要从羊肚菌多糖的提取纯化、多糖组成成分及其生物活性三方面论述羊肚菌多糖。

1 羊肚菌多糖的提取纯化

1.1 羊肚菌多糖的提取

多糖通过氢键或离子键与细胞壁或胞间质链接,对于不同多糖可以使用不同的提取方法[8]。羊肚菌液体发酵粗多糖的提取,主要有微波协助超声提取法、超声提取法、高压脉冲电场法和浸提法。刘超[9]分别采用高压脉冲电场法和微波协助超声法提取羊肚菌多糖,多糖提取率分别为5.693%和4.425%。高压脉冲电场法与微波协同超声辅助提取法相比多糖提取率高,主要是由于高压脉冲电场法提取在常温下进行,能保证多糖分子结构的完整性,无热降解,细胞壁破碎彻底和耗时短等优点;而超声波-微波协同法提取多糖时,由于微波辐射导致体系温度升高,或许会破坏多糖结构而导致多糖含量降低[10]。水提醇沉法是目前食用菌多糖提取的常见方法,此法操作简单,但是具有耗时长,乙醇用量大等缺点。羊肚菌子实体粗糖的制备多采用水提醇沉法,有研究报道[11-12],采用此方法提取多糖的提取率为4.87%。余梦瑶等[13]采用95%乙醇直接浸提,此法缺点是耗时长(至少沉淀24 h)效率低,成本高等。综合比较以上提取方法,提取方便、耗时短、成本较低、提取率较高的是高压脉冲电场法。

1.2 羊肚菌粗多糖分离纯化

由于得到的粗多糖中蛋白质等非多糖成分含量高,颜色较深,为进一步研究多糖性质、结构和生理功能等,一般应先对粗多糖除杂得到混合多糖,再将其分离成各种单一多糖即为多糖纯化[8]。多糖纯化过程一般有脱脂、除蛋白、脱色和去除小分子物质等。

粗多糖用无水乙醇、丙酮和石油醚浸泡2~3次可去除脂溶性和醇溶性物质。除去蛋白质多采用酶解法、sevage法和三氯乙酸法;因除去蛋白效率高且对多糖损失小,酶解法最为常用,而其他两种方法都采用有机溶剂,对多糖的破坏较大。多糖脱色的方法一般有离子交换法、活性炭吸附法和氧化脱色法等,离子交换法中最常用的是大孔吸附树脂,有成本低、效率好、多糖损失少等优点[14-15]。多糖分离最常用是阴离子交换树脂,目的是为了除去小分子物质如氨基酸和低聚糖等,常用DEAE-纤维素、DE-52、DEAE-Sepharose Fast Flow等树脂。纤维素阴离子交换柱适合于各种酸性和中性多糖以及粘性糖的纯化,而羊肚菌多糖为酸性多糖,因次选择纤维素阴离子交换柱可对羊肚菌多糖进行纯化[16]。值得注意的是,李蔚[15]首次用超滤法分离纯化羊肚菌胞外多糖,采用合适的超滤膜可以纯化大部分羊肚菌活性多糖,因其效率高且破坏少,在天然多糖分离中应用广泛。

2 羊肚菌多糖组成成分

2.1 羊肚菌子实体多糖组成成分

羊肚菌子实体多糖是由甘露糖、半乳糖、阿拉伯糖、葡萄糖、木糖这五种单糖,以α-型糖苷键或β-型糖苷键链接聚合而成的杂多糖,其分子量因提取分离和纯化方法不同,差异较大。

Duncan等[17]从羊肚菌子实体极性提取物中分离出一种约100万Da高分子量半乳甘露聚糖,其糖基成分包括甘露糖(62.9%)和半乳糖(20.0%)。明建等[18]从云南野生羊肚菌子实体中得到均一组分多糖PMEP-1,相对分子质量为43600 Da,是由阿拉伯糖、甘露糖、葡萄糖、半乳糖(摩尔比1∶2.37∶4.79∶3.09)构成,多糖主要连接以α-1,4-葡萄糖残基、α-1,6-半乳糖残基、α-1,2-甘露糖残基及α-1,5-阿拉伯糖残基构成,且有高度分支杂多糖α-1,2,6-甘露糖分支、α-1,4,6-葡萄糖分支和β-1,2,6-半乳糖分支。杨虎[19]从羊肚菌子实体分离纯化出一种水溶性中性多糖MEP-1纯品,平均分子质量为43.652 kDa,经检测可能由葡萄糖、甘露糖、木糖、阿拉伯糖和半乳糖组成,且是以β-型糖苷键相连接的杂多糖。熊川等[11]从六妹羊肚菌子实体中分离纯化出六妹羊肚菌多糖(MSP),是水溶性多糖且平均分子量为287,588 Da,由甘露糖、葡萄糖和半乳糖按占比约为9∶1∶6组成。李敬等[20]从羊肚菌子实体中分离纯化两种水溶性多糖(MEP-1-1和MEP-2-3),分子量分别为1.37×105Da和1.15×104Da,且都含有少量β-糖苷键。

2.2 羊肚菌发酵液多糖组成成分

羊肚菌液体发酵多糖有胞外多糖和胞内多糖。胞内多糖是从羊肚菌菌丝体提取得到的,胞外多糖是从羊肚菌液体发酵液提取到的。

2.2.1 胞内多糖组成成分分析 羊肚菌液体发酵胞内多糖是由甘露糖、葡萄糖、半乳糖、木糖、鼠李糖的五种单糖按照不同摩尔比例,以α-糖苷键或者β-糖苷键链接的杂多糖,与羊肚菌子实体多糖的单糖组成相同。

Liu C等[21]提取纯化的羊肚菌胞内多糖,平均分子质量为81835 Da,由木糖、葡萄糖、甘露糖、鼠李糖和半乳糖(摩尔比5.4∶5.0∶6.5∶7.8∶72.3)组成。刘超[9]从羊肚菌发酵液提取纯化得到的两种中性胞内多糖(MEPN-A、MEPN-B),经分析MEPN-A的分子量超过百万,不利于透过细胞膜;MEPN-B是由MEPN-B-Ⅰ(占73.56%)和MEPN-B-Ⅱ(占92.12%)组成,分子量分别为222,344 Da和81,835 Da,MEPN-B-Ⅱ主要由鼠李糖、木糖、甘露糖、葡萄糖、半乳糖(摩尔比10.6∶13.1∶3.2∶29.8∶43.3)组成,主要是由→4)葡萄糖(1→,→4)半乳糖(1→,葡萄糖(1→,→4,6)半乳糖(1→,→2)甘露糖(1→,→4)木糖(1→和→2,4)鼠李糖(1→组成;MEPN-B-Ⅱ主链的主要单元由α-D-半乳糖和β-D-葡萄糖构成,按1→4方式结合,分支结构由α-D-甘露糖以1→2结合而成,非还原性末端为α-D-葡萄糖残基以1→4的结合方式与α-D-甘露糖结合。同样用高压脉冲电场提取羊肚菌菌丝体的胞内多糖,经分离纯化后得到一种分子量为2.483 7×106Da的多糖F1[22]。矫丽曼[23]从人工培养的羊肚菌菌丝体提取羊肚菌胞内多糖(MIP),经检测是由D-甘露糖和D-半乳糖两种单糖按摩尔比1∶1.059组成。

2.2.2 胞外多糖组成成分分析 羊肚菌液体发酵胞外多糖是由甘露糖、葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖、木糖、果糖、鼠李糖、岩藻糖的八种单糖按照不同比例,以α-糖苷键或者β-糖苷键链接的杂多糖。与羊肚菌子实体多糖的单糖组成相比,子实体多糖中含有的单糖,胞外多糖中同样含有,而胞外多糖另含有岩藻糖、果糖、阿拉伯糖这三种单糖。或许通过今后更深入研究羊肚菌子实体多糖与羊肚菌胞外多糖生理活性有相似之处,发现羊肚菌活性多糖相同或者相似。

魏芸等[24]从液体发酵羊肚菌的营养液中分离纯化得到2种水溶性多糖MEP-SP2和MEP-SP3,分别由甘露糖、葡萄糖、阿拉伯糖和半乳糖残基(摩尔比为1.75∶4.13∶0.71∶0.68)为重复单元组成和由木糖、葡萄糖、甘露糖、果糖、阿拉伯糖和半乳糖残基(摩尔比3.58∶14.9∶3.85∶1.77∶51.3∶0.53)为重复单元组成,相对分子质量分别为23000 Da和44000 Da,且MEP-SP2是具有α-吡喃糖苷键的杂多糖。崔华丽[25]从羊肚菌GIM5.69的液体发酵中分离纯化得到两种胞外多糖MEP-Ⅰ和MEP-Ⅱ,分子量为3.91×103Da和1.58×105Da,两种多糖均由甘露糖、半乳糖、葡萄糖组成,但摩尔比不同,其中葡萄糖的含量最大,摩尔比达到84.64%和78.39%,且还含有阿拉伯糖、鼠李糖和少量糖醛酸。CuiH L等[26]从羊肚菌发酵液中得到两种多糖MEP-Ⅰ和MEP-Ⅱ,平均相对分子质量为192 kDa和53.3 kDa,分别由L-阿拉伯糖、D-甘露糖、D-葡萄糖和D-半乳糖(摩尔比0.7∶2.8∶24.8∶1.0)和L-鼠李糖、D-甘露糖、D-葡萄糖和D-半乳糖(摩尔比1.8∶3.1∶21.4∶1.0)组成。李飞翔[27]从羊肚菌液体发酵中得到两种白色纯化多糖,再经分离得到两种均为单一多糖MIP-2A和MIP-2B;MIP-2A由甘露糖、葡萄糖、半乳糖、木聚糖、阿拉伯糖、岩藻糖(摩尔比12.59∶103.69∶13.58∶12.41∶10∶137.76)组成;MIP-2B中由甘露糖、鼠李糖、葡萄糖、半乳糖、木聚糖、阿拉伯糖、岩藻糖(摩尔比55∶10∶19.6∶89∶44.7∶18.2∶34.2∶25.3)组成;MIP-2A和MIP-2B分子量分别为310.70 kDa和96.90 kDa。丁健峰[10]从富硒羊肚菌的发酵液中提取硒多糖PN,不含有蛋白质、核酸、色素、淀粉和糖醛酸,且PN的糖苷键连接的是吡喃多糖。李蔚[15]从羊肚菌中得到PW1、PW2、PN1、PN2均为均一多糖且其分子量分别为13062、44259、39537和8300 Da。姚珩[28]得到一种酸性多糖(PMP),平均分子量为3.07×106Da,由鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、葡萄糖和半乳糖(摩尔比0.080∶0.251∶0.163∶0.071∶0.284∶1.000)组成。郭晓蕾[16]用2种不同的碳源培养得到的羊肚菌胞外多糖EXPnⅠ和EXPnⅡ,经推测多糖EXPnⅠ的结构主要是以α-1,4-葡萄糖苷键为主链,以α-1,6-葡萄糖苷键、β-1,6-葡萄糖苷键、α-1,3-葡萄糖苷键或β-1,3-葡萄糖苷键连接的半乳糖或者甘露糖为支链的多糖结构;多糖EXPnⅡ推测的结构是以α-1,6-葡萄糖苷键连接为主链,以α-1,4-葡萄糖苷键或β-1,4-葡萄糖苷键连接的半乳糖或者甘露糖为支链的多糖结构。余梦瑶等[13]从尖顶羊肚菌菌丝体胞外多糖的单一多糖组分MEP3A,该多糖结构为直链→6)-α-D-Manp-(1→6)-[α-D-Manp-(1→6)-]n-α-D-Manp-(1→,分子量81.2 kDa,不含蛋白质、多肽和氨基。

羊肚菌中多以多糖为主,但是仍然可以得到单糖。例如1,5-脱水-D-果糖是食用羊肚菌中产生的单糖,它可以把淀粉和糖原通过α-1,4-葡聚糖裂解酶(EC 4.2.2.13)在体内降解直接形成单糖[29]。且还发现了羊肚菌多糖的羧甲基化现象,即羧甲基化多糖,是羊肚菌多糖六号C被-CH2COOH部分取代而产生[30]。

3 羊肚菌多糖的生物活性

3.1 抗氧化和抗衰老活性

羊肚菌抗氧化和抗衰老活性主要是用化学分析方法、生物细胞模型体外检测方法和动物体内抗氧化活性检测方法等进行研究[31]。体内抗氧化和抗衰老主要是通过模型小鼠与对照小鼠血液、肝脏、脾脏、心脏、肾脏中的酶的活性及含量的比较进行研究的[32-33]。研究表明羊肚菌多糖具有抗氧化和抗衰老活性,多糖浓度与其抗氧化活性呈现正相关,且含有硒和锌的多糖使得对自由基清除能力增加,是天然抗氧化剂和抗衰老物质的潜在来源[34-35]。

羊肚菌多糖对脂质如β-胡萝卜素、亚油酸等方面有脂质过氧化的抑制作用[36]。羊肚菌多糖使生物体内超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性提高。Fu L等人[37]研究羊肚菌胞外多糖(MEEP)对老化小鼠的抗氧化试验发现,经过60 d口服MEEP,结果表明MEEP可显著抑制肝脏和血清中MDA的形成,并以剂量依赖性方式提高抗氧化酶的活性和总抗氧化能力。

马利等[38]用不同浓度尖顶羊肚菌胞外多糖作用于人皮肤成纤维细胞(HSF),结果显示,125 μg/mL尖顶羊肚菌胞外多糖使HSF细胞活力增加了25.2%,羟脯氨酸含量增加了12.1%,β-半乳糖苷酶活性降低了48.1%,表明适宜浓度尖顶羊肚菌胞外多糖有促进HSF细胞增殖及胶原蛋白合成,延缓细胞衰老作用。江洁[39]研究羊肚菌富锌菌丝体多糖对半乳糖致衰老小鼠的抗衰老作用,检测衰老小鼠肝脏肾脏和血清中SOD、CAT活性和MDA含量,结果表明羊肚菌菌丝体多糖能够提高衰老小鼠肝脏中SOD和CAT活力,降低MDA含量,说明羊肚菌菌丝体多糖有明显抗衰老作用,而富锌羊肚菌菌丝体多糖具有更强的抗衰老作用。

3.2 降脂活性

羊肚菌多糖有降血脂、预防潜在高脂血症发生和降低胆固醇活性的功效。姚珩等[40]利用豆渣为培养基对羊肚菌进行半固体发酵,对产物中多糖(CMP)结合胆酸盐能力进行检测,结果表明CMP对3种胆酸盐(无水胆酸盐、脱氧胆酸盐、牛磺胆酸盐)均有结合效果,且对脱氧胆酸钠的结合量最高,证明了CMP有潜在降血脂功能。明建等[41]报道了云南野生羊肚菌水溶性多糖组PMEP-1有一定的降血脂活性,但比阳性对照药物活性要弱,效果不显著,然而在给予动物高脂膳食同时,PMEP-1能有效阻止血液中血脂升高,从而预防高脂血症,且发现PMEP-1在预防高脂血症形成过程中,对甘油三酯的效果明显高于对胆固醇的影响效果;说明PMEP-1具有降血脂功能,对高脂血症发生有一定的预防作用,同时对冠心病及动脉粥样硬化也有一定预防作用。此外,Yao L等[30]的研究结果表明,羧甲基化羊肚菌多糖具有比未羧甲基化多糖具有更好的降胆固醇作用。

3.3 抗肿瘤活性

研究表明大多数抗肿瘤多糖主链结构中含有β-D-葡聚糖,如具有抗肿瘤活性的香菇多糖、灰树花多糖等含β(1,3)-葡聚糖,而α-葡聚糖(如淀粉、纤维素等)没有抗肿瘤生物活性[42]。羊肚菌多糖抗肿瘤活性研究主要是对肿瘤细胞增殖及肉瘤小鼠肿瘤生长有抑制作用,而对正常细胞没有抗增殖和毒副作用。刘超[9]研究羊肚菌发酵液的胞内多糖MEPN-B-Ⅱ,主链以α-D-半乳糖和β-D-葡萄糖构成按1→4方式结合,通过结肠癌肿瘤细胞增殖抑制试验,结果推测胞内多糖MEPN-B-Ⅱ可能通过诱导癌细胞凋亡的路径来控制结肠癌细胞增殖;同时检查胞内多糖MEPN-B-Ⅱ对普通人纤维原细胞无抗增殖和毒性作用。李谣等[43]研究以黑脉羊肚菌多糖对人乳腺癌细胞MDA-MB-231(简称MDA)增殖和凋亡影响,结果在无细胞毒性范围内,羊肚菌多糖能显著抑制人乳腺癌细胞MDA增殖,同时MDA表现出多种细胞凋亡的形态学变化,即促进细胞凋亡。Hu M等[44]从羊肚菌发酵液分离出一种多糖MEP-II,并检测了其对人肝癌细胞系的凋亡,结果表明为多糖MEP-II对人肝癌细胞HepG2增加有抑制作用,同时也观察到MEP-II通过活性氧的产生诱导HepG2细胞凋亡,即多糖MEP-II是潜在抗肿瘤剂。

体内抗肿瘤活性结果表明,羊肚菌多糖具有抗肿瘤作用。薛莉[45]报道研究羊肚菌胞外粗多糖对S180肉瘤小鼠有抑瘤作用,与模型组比较,羊肚菌胞外粗多糖中、高剂量对S180肉瘤小鼠肿瘤有抑制作用(p<0.05)。陈彦等[46]报道羊肚菌胞外多糖(EPM)能显著提高S180肉瘤小鼠脾脏指数、T-淋巴细胞百分率和巨噬细胞吞噬率,并且可以显著延长肉瘤小鼠存活时间;体外实验发现EPM具有直接杀死S180肿瘤细胞作用,提示了EPM可能是具有免疫调节和直接抑瘤双重作用的活性多糖。

3.4 免疫调节活性

研究发现羊肚菌多糖可以调节机体免疫系统。通过研究干扰素活性、与调节免疫相关的酶含量以及增加免疫细胞含量等,观察羊肚菌免疫调节活性。李蔚[15]从羊肚菌菌丝体胞外粗多糖分离纯化得到单一多糖组分MEP3A,经MTT法检测表明,该多糖组分可促进小鼠脾淋巴细胞增殖,具有潜在免疫调节活性。Huang M等[47]发现羊肚菌胞外和胞内多糖可以有效下调诱导型一氧化氮合酶表达和核因子-κB与DNA结合的活性,并且可以上调血红素加氧酶1的表达,且胞外多糖还抑制丝裂原活化蛋白激酶,因此,羊肚菌多糖可通过调节一系列信号途径来抑制脂多糖诱导巨噬细胞中NO产生,这表明羊肚菌多糖在免疫调节和治疗相关疾病中起潜在作用。Fanyun Meng等[33]研究结果表明,羊肚菌胞外多糖可以增强D-半乳糖诱导小鼠的巨噬细胞和脾细胞增殖,从而显著增强机体的免疫系统。

3.5 抗疲劳活性

羊肚菌多糖具有一定抗疲劳活性。游泳时间长短可以体现机体运动耐力的强弱,可以间接反映抗疲劳程度[48]。段巍鹤等[49]用水提法获得羊肚菌胞外多糖、胞内多糖,对小鼠应急性一次灌胃处理后进行负重游泳实验,胞外和胞内多糖组小鼠游泳时间与对照组比较均显著延长,说明胞外多糖、胞内多糖应急摄入后具有明显抗疲劳作用。Yao L等[30]研究用粗柄羊肚菌新鲜发酵液和菌丝体悬浮液为受试药,通过小鼠自由游泳实验及抗疲劳相关生化指标的测定,来研究粗柄羊肚菌抗疲劳功能,结果在自由游泳实验中,发酵液和菌丝体可以明显降低血清LD(p<0.01)和血清BUN浓度,增加心肌糖原(p<0.01)、股四头肌糖原和肝糖原的含量(p<0.01),说明粗柄羊肚菌具有良好抗疲劳功能。李飞翔[27]对处理后的羊肚菌发酵液进行了急性毒理试验和遗传毒理试验,初步证明羊肚菌发酵液无毒性,后建立小鼠体力疲劳模型,表明羊肚菌胞外粗多糖具有缓解体力疲劳功能,并进一步证明羊肚菌发酵液具有缓解体力疲劳功效。

3.6 抗菌活性

羊肚菌多糖抗菌活性,通常以检测抑菌圈的直径大小和最低抑菌浓度为指标[50]。结果表明:羊肚菌多糖对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌都有较为明显抑菌效果。龙正海等[51]首次报道了对羊肚菌子实体多糖(APS)、菌丝体胞内多糖(IPS)、胞外多糖(EPS)进行体外抗菌活性实验,研究表明羊肚菌多糖对大肠杆菌、枯草芽孢杆菌、金黄色葡萄球菌以及放线菌抗菌活性都比较强,而对霉菌和酵母菌抗菌作用不明显。雷艳[50]用粗柄羊肚菌的体外抑菌作用以新鲜发酵液为受试药,分别研究粗柄羊肚菌发酵液对6种供试菌种抑菌效果,其中对大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、八叠球菌和枯草芽孢杆菌的抑菌效果较为明显。Ahmad N等[52]报道关于羊肚菌抗菌活性,对一些革兰氏阳性和阴性细菌的抗菌结果显示与其他四种平菇相比,羊肚菌除了伤寒沙门氏菌以外具有最大的抑菌活性。Shameem N等[53]研究表明羊肚菌丁醇粗馏分提取物显示出较为可观的抗细菌和真菌活性。虽羊肚菌多糖有抑菌活性,但是对其抑菌机理还需要做更深入研究,为羊肚菌多糖作抑菌剂提供理论依据。

4 羊肚菌多糖构效关系

多糖结构复杂多样,因此对多糖研究更多只局限于多糖一级结构研究,如分子量、单糖组成、糖苷键类型、糖苷键连接方式等,且报道的文献对羊肚菌多糖一级结构的研究参差不齐,并且对多糖高级结构研究较少。

多糖构效关系指多糖分子结构与某生物活性之间建立的对应关系。刘超[9]研究发现,羊肚菌多糖MEPN-B-Ⅱ的单糖残基和糖苷键类型,与其他研究者[54]发现具有抗肿瘤活性多糖的单糖残基和糖苷键类型相符;抗肿瘤多糖其单糖一般有葡萄糖、半乳糖、甘露糖等,且有短小1→6结合方式的分支结构,而主链以1→3和1→4结合的β-D-葡聚糖构成的多糖的抗肿瘤活性显著。余梦瑶等[13]发现羊肚菌胞外多糖单一组分MEP3A,与报道[55-56]具有免疫调节活性有相似单糖组成和糖苷键类型(多糖多为β糖苷键连接,部分为α糖苷键连接;且葡萄糖、甘露糖均为其主要的单糖构成),并通过小鼠脾淋巴细胞增殖实验初步证实了MEP3A有免疫调节作用。

5 展望

羊肚菌是具有较高营养价值的药食两用真菌,有“菌中之王”美称。综上所述,羊肚菌子实体多糖和发酵液多糖生理活性有类似之处,而羊肚菌子实体栽培技术不成熟,生长周期长、成本高,且天然野生资源有限等因素,使得羊肚菌子实体价格居高不下;羊肚菌液体发酵周期短成本低,易大量发酵,因此可以通过羊肚菌液体发酵产生多糖,用于天然的潜在抗氧化剂、辅助或治疗抗肿瘤、提高免疫力的药物或功能食品的原材料等。尽管羊肚菌多糖具有很好的生理活性,但对其有效具体的活性成分尚不明确。目前,对羊肚菌多糖结构的研究局限于分子质量、单糖组成、糖苷键类型及连接方式等,而对于羊肚菌多糖构效关系和羊肚菌多糖分子修饰没有详尽且系统的报道,因此对羊肚菌多糖构效关系和分子修饰是今后的研究方向。

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