遗传改良提高个体羊毛生产效益研究进展

玛尔孜亚·亚森，蒋晓梅，拉扎特·艾尼瓦尔，古丽格娜，别克火加·库齐尔拜，于丽娟，买坎·沙力，张艳花*

（1.新疆畜牧科学院畜牧研究所，乌鲁木齐 830026；2.新疆畜牧科学院，乌鲁木齐 830026；3.新疆伊犁特克斯县阔克铁热克柯尔克孜自治乡草原站，新疆 伊犁 835504）

过去100年里，细毛羊业的生产率一直饱受诟病，由于养羊业受环境因素影响较大，如牧场改良、饲草料改变等，因此每只羊的产出率与草场、饲草料密切相关。与其他畜种不同，细毛羊生产毛、肉，且产品多元化如细毛、超细毛、羊肉、羔羊肉等。可以考虑从管理方面增加这些产品的产值来提高细毛羊的养殖效益。个体产毛量可以通过增加采食量、补饲水平来实现。研究表明单位草场的羊毛产出量可以通过增加载畜量实现，但随着载畜量的增加会导致羊只个体体重下降及毛纤维直径变细，并且不利于羊肉生产及繁殖率。因此提高个体单产对增加总产值很重要。利用遗传选择对个体进行遗传改良已经成功应用于猪、家禽、奶牛和肉牛行业。但针对某一性状的高强度选择，会对其他性状造成负面影响，如瘦肉生长效率较高的猪其猪肉口感变差[1]，产奶量高的奶牛繁殖能力较低、生产寿命较短[2]。因此，在对羊毛产量进行选择时，还须同时考虑其他性状的适应性，选择指数应包括多种相关性状。基于利润目标，主要考虑的因素包括产毛量、产毛纤维直径、产羔数、断奶羔羊数、羔羊生长率和环境管理（如放养率和产羔时间）。

理解特定性状或性状组合的选择引起的生理变化至关重要，原因有三：通过了解选择如何改变代谢功能，生产者可以有依据的进行管理，从而在放牧系统中能够充分利用遗传优势；选择指数可以根据潜在代谢变化的具体过程进行制定；避免可能对其他畜牧业（如奶业、养鸡业和养猪业）构成威胁的潜在负面生理后果。同时基因型与环境的互作（G x E）对选择也会产生很大影响。

1 羊毛选择

在放牧系统中，决定羊毛生长的主要因素是自由采食量、饲料营养价值和代谢效率。羊毛生长与采食量呈线性关系，且随饲料品质的变化而不同[3]。羊毛重量与成年活重之间存在着正遗传相关[4,5]，而较高的成年活重与较高维持饲料需求及自由采食量相关。

选择个体产毛量较高的个体，会出现较大个体的羊；因为个体产毛量和活重之间为正的遗传和表型相关性[4,5]。而早期研究表明，饲料转化效率的提高是羊毛产量增加的主要原因[6-8]。在不同基因型的比较中，饲料转化效率差异显著，而自由采食量则无显著差异[6,8]。因此，在不增加自由采食量的情况下，可以通过选择提高羊毛产量。羊毛重量和体重之间的正遗传相关性[4,5]以及较大个体自由采食量的增加，意味着仅选择羊毛重量可能导致较大体型的个体数量和采食量的增加[4]。然而饲料转化效率的提高，并不是由于从摄入的营养物质中吸收能量或蛋白质的消化率发生了变化，而是由于吸收营养物质的使用效率有所提高。

个体产毛量与大多数繁殖性状呈负相关[4,9-13]，选择产毛量高的个体可能会降低繁殖效率。皮肤皱折增加可以提高羊毛重量，但同时也加剧了产毛量与繁殖之间的负相关[14]。产毛量越高，母羊的脂肪含量就越低，这与新生羊羔的脂肪水平较低、体重较轻以及排卵率可能较低是一致的[15]。

研究表明，选择高羊毛可以导致个体免疫功能下降[16]，而绵羊免疫功能的评价主要以生产性能和内部寄生虫易感性之间的关系作为指标。Morris等[17]报道了粪便虫卵计数与个体产毛量之间存在正遗传相关，而脂肪与粪便虫卵计数之间存在负遗传相关[18]。Williamson等[19]采用实验方法报道了37年来选择个体产毛量较高的绵羊体内寄生虫抵抗力下降的情况。羊毛生产和免疫功能之间存在负相关。这两个生理过程都需要蛋白质和能量。体内寄生虫的感染增加了机体对蛋白质的竞争[20]。因此，在维持有效的免疫系统时，蛋白质供应比能量供应更重要[21]。由于饮食不足或通过向其他代谢过程（如羊毛生长、产奶或胎儿生长）进行分配而导致的蛋白质缺乏可导致免疫功能低下[22]，而营养不良将进一步增加寄生虫的易感性。通过补充喂养来改善蛋白质缺乏可以恢复免疫系统的功能水平，在体重减轻或蛋白质储备较低的绵羊中补充蛋白质的改善最大，而当绵羊处于良好状态时，补充维生素的益处可能较少或没有[23]。

从长期来看，细羊毛的价格一直高于中细毛。然而，仅对细羊毛的选择就会导致许多其他生产特性的相关变化，如纤维直径在遗传和表型上与肌肉、脂肪、体重、个体产毛量、短纤维强度和短纤维长度呈正相关[4]，与繁殖性能负相关[24]。因此，在选择过程中，需考虑不同特性之间的关系。

2 基因型与环境互作

当高品质饲料供应过剩时，产毛量增加或产毛量减少个体之间的羊毛产量差异很大，而当所有群体都饲喂低品质饲料时，羊毛产量差异就小得多[25]。虽然羊毛产量的个体排名没有变化，但结果表明群体中存在显著的G x E互作效应。对美利奴公羊中G x E存在的一系列调查显示，虽然G x E对生产性状产生影响，但这些互作效应并不影响育种策略[26]。尽管没有强有力的证据表明在不同环境会影响对所选个体的排名，但可以预期的是，不同环境中的遗传力不同。遗传力是遗传变异在表型变异中所占的比例，因此在较差的饲养条件下，表型变异性较小，而大多数测量到的表型差异受遗传影响的。而在不同环境中，性状遗传力确实存在显著差异[27]。因此，确保在选择环境中使用适当的性状遗传力非常重要。此外，在不同饲养条件下，产毛量与其他生产性状之间的相关性并非保持不变。在低维生饲养条件下，产毛量增加羊的体重下降幅度可能大于产毛量减少羊[28]。低品质饲料饲喂的情况下，产毛量增加或产毛量减少绵羊具有相同的自由采食量，但饲喂高品质饲料，产毛量增加或产毛量减少绵羊增加更多的摄取量[29]。但这些互作效应并不影响育种策略[26]。

3 结论

通过多性状选择，可以在不增加自由采食量的情况下提高羊毛生长量，而羊毛重量和体重之间的正遗传相关，以及较大个体自由采食量的增加，意味着仅选择羊毛重量也可能导致较大体型和个体采食量的增加。

产毛量增加的绵羊，饲料转化效率提高，并不是由于从摄入的营养物质中获得的能量或蛋白质的消化率发生变化，而是由于吸收的营养物质的使用效率提高。

在选定的绵羊中，用于生产羊毛的营养物质的增加可能意味着要与导致用于其他目的的营养物质的减少，如高产毛量绵羊可能降低脂肪含量，并可能改变蛋白质的利用。选择增加羊毛重量有时会降低繁殖效率。增加羊毛重量会导致个体因维持免疫功能而显著增加对氨基酸和能量的需求。不同环境下，个体生产性能不同。因此，在选择时需要考虑G x E互作效应。

4 展望

到目前为止，对放牧绵羊来讲，与选择改良羊毛生产有关的生理变化还没有完全确定，而这些定义模糊的变化可能影响实际生产中的效益。生物经济学模型需要在不同环境下量化整个牧场系统的成本和效益。具体考虑应包括：环境对遗传力或遗传相关的影响；现行指标中的经济价值不能准确地解释改良生产性状成本的增加；目前的指数缺少了代表单位面积草场利润的重要性状。同时，需将遗传和生理研究紧密结合，即确定用于改进羊毛生产的绵羊的生理变化比仅通过测量遗传参数可以取得更多进展。了解与选择相关的生物化学变化将为研究提供其他潜在的反应，而且这种方法并不仅适用于羊毛生产或纤维直径，所有选育过程都应引以为鉴。