奶牛繁殖性状占育种值评估体系权重分析

赵晓铎，张华林，许诗凡，刘光磊

（光明牧业有限公司/上海奶牛育种中心有限公司，上海 200436）

在奶牛养殖环节中有这样几种情况：①为了提高产奶量，往往从育种和饲养环节提高奶牛的采食量，而采食量的增加，会降低机体内的生殖激素水平；②大量使用激素进行同期发情和排卵，影响了奶牛繁殖生理机能；③为了经济效益而缩短空怀期，延长挤奶期；④由于激素和人工授精促使双胎率增加。这些因素都导致了奶牛随着产奶量的持续上升，妊娠率等繁殖性能不断降低，且繁殖障碍发病率增加[1]。在奶牛育种工作中，奶牛业发达国家都把可遗传的繁殖性状纳入了育种选择指数，但是这些繁殖性状，如：产犊难易、女儿怀孕率、公牛受胎率、母牛怀孕率等都是低遗传力性状，而且在一些牧场由于系谱、配次记录不完善，对繁殖相关育种指标不了解或不重视繁殖育种性状的选择等，导致牧场的遗传改良工作对繁殖性状的改良效果不达预期。许多研究报道和牧场反映，生产性状与繁殖性状之间存在负相关，这严重阻碍了牧场的快速发展。牛群繁殖性能和繁殖效率的高低会直接影响牛群的生产水平，进而影响牧场的经济效益，也关系到牧场牛群规模的数量和未来的发展。对牧场而言，在重视牛群繁殖管理工作的同时，如何加强选种选配工作，特别是在选种环节，重视选择繁殖相关性状优秀公牛，加强对能改善繁殖效率的体型指标的选择，是保证牧场高效繁殖和生产的关键[2]。本文对奶牛育种评估体系中可遗传的各繁殖相关性状作了简要介绍，对繁殖性状占育种体系权重、基因组对繁殖性状选育的影响以及体型性状对繁殖性状的影响作了具体分析，以供同行参考。

1 奶牛繁殖性状概述

奶牛育种中，繁殖性状包含很多指标，包括女儿怀孕率、存活率、产犊难易、死胎率、繁殖指数等。其中繁殖指数包括青年牛受胎率、成母牛受胎率和女儿受胎率。其公式为：繁殖指数（FI）=18%×青年牛受胎率(HCR)+18%×成母牛受胎率(CCR)+64%×女儿受胎率(DPR)。

除了遗传因素，奶牛繁殖性状还受到一些非遗传因素如营养、健康、疾病、气候的影响。与生育有关的性状遗传力都较低，但是由于低生育率、繁殖障碍等繁殖问题对牧场经营影响很大，所以在实际生产中越来越重视对繁殖性状的研究。

图1 女儿繁殖性状与其他性状的相关关系

从图1可以看出荷斯坦牛繁殖性状与其他重要性状的相关性。繁殖性状与长寿性、易产性呈正相关，与产奶量、乳脂肪量、乳蛋白量和泌乳持久性呈负相关。

除了这些性状的遗传关系之外，2004年加拿大育种专家通过对母牛繁殖性状遗传趋势进行评估发现，以56d的不返情率来衡量母牛的繁殖性状，遗传水平平均每年退化约0.1%，产犊间隔天数的遗传水平也在增加。在小母牛中，第一次受孕平均年龄每4年减少3d，这在一定程度上与体型、产量等遗传增长有显著关系[3]。

图2为美国近几十年来产奶量提升情况和女儿怀孕率变化情况，图3为难产率和死胎率变化情况。从图中可以看出伴随着产奶量的提升，女儿怀孕率经过了一个逐渐降低再逐渐提高，难产率和死胎率则经过一个逐渐提高再到逐渐降低的过程，这也反映了在奶牛育种中通过对繁殖权重的增加、采用基因组检测等技术来改善奶牛繁殖力衰退的努力过程。

图2 美国产奶量及繁殖性状的变化情况

图3 难产率和死胎率变化情况

2 育种值评估体系中繁殖性状的变化情况

1976年，美国荷斯坦协会首次制订TPI时，主要考虑奶牛体型性状和产奶量的关系，二者的权重分别占60%和40%，到1980年TPI变为产奶量、乳脂率和体型性状分别占权重的60%、20%和20%，到目前为止，TPI指数变为乳成分、体型性状和功能健康三大部分。多年来，美国荷斯坦协会为了满足生产需要，对TPI指数公式进行过多次修订。1997年美国TPI指数仅有生产性能数据和体型外貌数据，2001年将体细胞评分和生产寿命数据加入TPI计算公式中，2002年调整了部分性状的权重，新增产犊难易性状指数，2003年增加了女儿怀孕率指数，2006年增加了死胎率指数，2010年增加了母牛怀孕率指数（cow conception rate，CCR）和后备牛怀孕率指数（heifer conception rate，HCR），2016年增加了存活率指数，2017年新增了妊娠期长短指数（gestation length）[4,5]。

指数的不断变动与新增，主要目的是为了控制体型和降低难产率，同时提高存活率。通过TPI的变动情况，可以看出美国的育种目标是培养效率更高、体型更小、繁殖力更强的奶牛。表1为繁殖健康性状的变化情况，从表中可以看出从2004年开始，在荷斯坦牛育种值中加大了对繁殖性状的权重。

表1 繁殖健康性状权重变化情况

3 基因组选择对繁殖性状选育的影响

繁殖性状的遗传力较低，一般在0.05以下，这说明繁殖性状只有5%与遗传基因有关，其余与饲养水平、气温、操作技术等因素相关，但这并不能说明繁殖不受基因控制。2003年美国育种指数增加的女儿怀孕率指数（DPR），其遗传力只有0.04，但女儿怀孕率还是受某些基因影响。按照传统育种对繁殖性状进行筛选，由于系谱、配次记录不完善等问题不足以对繁殖性状进行很好的选育[6]。虽然在2003年就增加了对女儿怀孕率的选择，但在2009年之前还是一直处在下降趋势中，2009年后随着基因组选育的实施，女儿怀孕率才逐步得到改善（图4）[7]。说明基因组检测对低遗传力的繁殖性状改良有很好的促进作用。

图4 女儿怀孕率变化情况

4 体型性状对繁殖性状的影响

体型性状中对繁殖性状影响大的主要是尻部性状，包括尻角度、尻宽、腰强度和髋节位置（thurl placement）。对髋节位置，加拿大体型评分系统中是对荐骨结节和坐骨结节相对位置进行评分，靠后评1分，中等评5分，靠前评9分（图5）。

图5 髋骨结节位置评分图

在中国奶牛体型评分系统中尻部性状占到体型评分10%的比重。腰强度占体躯和容量性状的8%，而整个体躯和容量性状占18%。产犊性状表现可以通过测量产犊难易或犊牛存活率进行评价。母牛的繁殖性能包括从产犊后到第一次配种，到受孕时间的总和。

加拿大CDN对60 000个荷斯坦头胎牛产犊数据进行了分析，得到了产犊与尻部相关体型性状评分之间的关系。发现尻角度评分8～9分比1～2分的牛更易产，难产率低2%。髋节评分1～2分比其他评分的牛只难产率高3%。腰强度评分8～9分的牛比1～2分的牛所产犊牛存活率高5%。尻角度低的牛所产犊牛存活率比尻角度高的牛高3%。

图6 尻部性状评分与头胎牛繁殖性状关系

从图6可以看出，尻角度、尻宽和髋节位置在牛从开配到受孕时间间隔上相关性有差异。尻宽窄的母牛比尻宽评分5分的母牛受孕时间晚4d，而尻宽非常宽的母牛受孕时间也有延迟。

加拿大的奶牛体型评分系统中，对尻角度和髋节位置的评分以5分或6分为最理想。从图6可以看出，这两种性状中等评分最理想，评分偏高或偏低，母牛的怀孕率都较低。对于尻角度评分高的牛，其受孕时间比评分低的牛晚了近3d，尻角度评分为1～2分的牛也有1d的延迟。对于髋节位置来说，评分极高或极低的牛，受孕时间均延迟了2d，最理想的评分是6分。

在加拿大评分系统中，尻部性状分为尻角度、腰强度、尻宽、髋节位置，从4 100个验证荷斯坦公牛数据中得出的尻部和所选取的关键性状之间的相关性如表2所示。

表2 尻部与一些关键性状的关系

从表2可以得出以下结论，尻部性状与产犊能力呈负相关，表明尻角度高的公牛后代会有更大概率发生难产和死胎问题。女儿产犊难易和女儿繁殖性能与公牛尻部性状关系不大，这说明公牛尻部特点对公牛女儿后代影响并不大[8]。尻部性状和群体寿命呈正相关，表明通过对公牛尻部进行改良也可以同时改善后代生产寿命。尻部性状评分与加拿大育种值和蛋白价值呈正相关，因此在育种指数中选择改良尻部也会对蛋白价值产生正向影响。

尻部结构评分虽然和终生效益指数（LPI）之间呈正相关关系，但在LPI公式中并未包含尻部性状的权重，这是因为通过尻部性状评分与其他性状之间的遗传关系可以对尻部进行遗传改良，因此在LPI公式中没有包含尻部评分这一性状[9,10]。

牧场通过选种选配工作，加强对荷斯坦牛繁殖性能的选择，不仅有利于群体繁殖性能的改善，增加生产效益，也有利于牧场降低饲养管理成本，有助于牧场培育更高效、高产的奶牛。