广东鼎湖山自然保护区生物主模式标本内容分析

欧阳学军, 宋柱秋, 范宗骥, 黄忠良, 叶万辉, 彭丽芳



广东鼎湖山自然保护区生物主模式标本内容分析

欧阳学军1*, 宋柱秋1,2, 范宗骥1, 黄忠良1, 叶万辉3, 彭丽芳1

(1. 中国科学院华南植物园鼎湖山国家级自然保护区管理局, 广东 肇庆 526070; 2. 中国科学院大学, 北京 100049; 3. 中国科学院华南植物园退化生态系统恢复与管理重点实验室, 广东省应用植物学重点实验室, 广州 510650)

为了解鼎湖山物种分类学研究的历史, 采用内容分析法对采自广东鼎湖山自然保护区的生物主模式标本信息进行了分析。结果表明, 鼎湖山自然保护区的生物主模式标本共含202种生物(亚种或变种), 分属3界10门20纲54目104科146属, 其中植物界63种、动物界68种、菌物界71种。有194份标本(另8份无采集人信息)涉及77位采集人(或其团队), 有67家机构的147人参与新种命名, 67种期刊的140条文献参与新种发表, 38个国内外机构保存了200种的标本, 物种在30%的科、目、采集人、第1命名人、期刊和存放地各分配了约70%的数量, 呈现类似“二八定律”所述的不平衡现象。1978至1997年是标本采集并命名的高峰期, 标本采集率为55.45%、标本命名率为58.91%; 植物标本的采集和命名早于动物和真菌。鼎湖山物种的橱柜时间(标本采集到命名间隔的时间)平均为7.56 a,且植物的长于动物和菌物。鼎湖山主模式标本生物的物种密度比邻近保护区的要高。

鼎湖山自然保护区; 主模式标本; 植物界; 动物界; 菌物界; 内容分析法

辨识生物物种是人类认识自然的重要方面。模式标本是一个分类群名称发表时所依据的标本、物种学名所依附的实体凭证, 与新物种的发现紧密相关, 故在分类学研究中有着不可替代的价值[1–2], 因此, 一直受到分类学研究的重视, 发表了不少的专门针对模式标本的论著和论文[3–12]。模式标本的数量还反映了一个区域对分类学研究积累与贡献的程度以及该区域受关注的程度[2,13], 故一些研究者对一定区域内的模式标本进行整理、统计、研究[14–16], 以期为区域的分类学研究和保护管理提供参考。鼎湖山自然保护区是我国建立最早的自然保护区, 很早已有标本采集的记录, 然而, 目前尚未对其生物模式标本相关资料进行系统整理和分析。本文在查阅历史文献基础上, 采用内容分析法, 对采自鼎湖山自然保护区的主模式标本有关信息进行分析, 以探究鼎湖山分类学研究的历史, 并为进一步的保护提供科学参考。

1 材料和方法

1.1 内容分析法

内容分析方法是一种以揭示公开信息的隐性内容为主要特征的方法[17], 其最早源于社会科学借用自然科学研究的方法, 进行历史文献内容的量化分析, 经逐步发展, 形成为一种可对传播内容进行客观、系统和定量描述的全新研究方法。方法的实质是对文献内容所含信息量及其变化分析, 从而达到对文献内容进行可再现地、有效地推断[18]。

由于内容分析法便于研究者对所选择的相关文献中分析单元进行系统分析, 很容易识别在文献中通用的主题, 因此, 笔者采用内容分析法对鼎湖山主模式标本所含信息进行分析。

1.2 标本数据来源

本研究区域位于广东省肇庆市鼎湖山自然保护区(以下简称鼎湖山)内[19]。本文采用的模式标本数据均指主模式标本(holotype)。数据来源主要有: (1) 以“鼎湖”、“鼎湖山”、“Dinghu”、“Dinghushan”为关键词在中国科学院文献情报中心对随意通开放的数据库中搜索到有关物种的文献; (2) 中国在线植物志(http://www.eflora.cn/)、中国数字植物标本馆(http://www.cvh.ac.cn/holotype/Arachniodes)、真菌索引网站(http://www.indexfungorum.org)、中国动物主题数据库(http://www.zoology.csdb.cn/)、期刊网站, 如《植物分类学报》、《Systematic & Applied Acarology》等, 及部分文献作者(如广东省微生物研究所李泰辉研究员等)提供的文献或资料; (3) 通过中国科学院华南植物园图书馆和中国科学院文献情报中心特别查询的文献; (4) 以“鼎湖”、“鼎湖山”、“Dinghu”、“Dinghushan”在百度(www.baidu.com)上搜索到有关物种的文献。从以上途径获得的文献和资料中查找、收集并筛选出在鼎湖山采集的主模式标本的有关信息。

1.3 标本信息取样和分析

按内容分析法[20]选择分析单元, 建立分析类目,再用频数计量法进行统计分析。本文采用的分析类目包括: 物种种名(含亚种或变种)及其所在分类位置、命名人及其所在的机构、新种命名发表的期刊、文献及其作者、命名时间(即期刊刊出时间)、标本采集人和采集时间、标本存放机构等。

命名时间采用物种首次发表的时间, 经过修订的种均采用最初的信息, 被证明与以前命名的物种重复的, 如亚白杯伞(Z. S. Bi)、脐状小皮伞(Z. S. Bi et G. Y. Zheng)、近细小菇(Z. S. Bi), 或被修订或归并后不再用鼎湖山主模式标本的物种, 如细尾粗叶木(Merr.)未被采用。种的分类位置采用中国植物志、中国动物志和真菌索引网站(http://www.indexfungorum.org)的分类系统。因文献记录缺失等原因, 有8种物种的主模式标本未获得采集人, 11种未获得采集时间, 2种未查到存放地。考虑到标本采集后需时间制作、研究、命名和发表等, 故依其命名时间, 设定11种无采集时间的采集时间比其命名时间提前1 a, 以便于分析。

2 结果和分析

2.1 种类组成

以鼎湖山命名的主模式标本共有202种物种, 隶属于3界10门20纲54目104科146属; 其中, 植物界有4门7纲24目35科56属63种, 占总种数的31.19%; 动物界有4门7纲16目41科48属68种, 占总种数的33.66%; 菌物界2门6纲14目28科42属71种, 占总种数的35.15% (表1)。

植物界中, 科水平上, 以苦苣苔科(Gesneri- aceae)种数最多, 有5种, 但有20科只含1种; 目水平上, 以管状花目(Tubiflorae)和蔷薇目(Rosales)种数较多, 各有10和6种, 但有9目仅含1种(表2)。

动物界中, 科水平上, 果蝇科(Drosophilidae)和齿跳虫科(Dicyrtomidae)种数较多, 分别有9和6种, 但有31科只含1种; 目水平上, 双翅目(Diptera)和蜱螨目(Acarina)种数较多, 各有11和9种, 但有4目仅含1种(表2)。

菌物界中, 科水平上, 牛肝菌科(Boletaceae)和红菇科(Russulaceae)种数较多, 分别有12和7种, 但有13科只含1种; 目水平上, 伞菌目(Agaricales)和牛肝菌目(Boletales)种数较多, 各有25和15种, 但有7目仅含1种(表2)。

表1 以鼎湖山命名的主模式标本的物种统计

表2 以鼎湖山命名的主模式标本生物的种类组成

续表(Continued)

分类 Taxa数量 Number%分类 Taxa数量 Number% 伞菌纲Agaricomycetes脊索动物门 Chordata 伞菌目Agaricales2512.38爬行纲Reptilia 多孔菌目Polyporales41.98有鳞目 Squamata 10.50 牛肝菌目Boletales 157.43哺乳纲(兽纲) Mammalia 红菇目Russulales83.96偶蹄目Artiodactyla 10.50 子囊菌门Ascomycota线虫动物门Nematoda 锤舌菌纲Leotiomycetes线虫纲 Nematoda 锤舌菌目Helotiales10.50杆形目 Rhabditida 10.50 散囊菌纲Eurotiomycetes节肢动物门Arthropoda 散囊菌目Eurotiales10.50蛛形纲Arachnida 粪壳菌纲Sordariomycetes蜱螨目 Acarina 94.46 肉座菌目Hypocreales41.98内口纲Entognatha 长喙壳菌目Magnaporthales10.50弹尾目 Collembola 73.47 Annulatascales10.50昆虫纲 Insecta Jobellisiales10.50半翅目Hemiptera 52.48 座囊菌纲Dothideomycetes等翅目Isoptera 41.98 黑楯壳目Asterinales52.48鳞翅目Lepidoptera 20.99 煤炱菌目Capnodiales31.49毛翅目 Trichoptera 10.50 格孢腔目Pleosporales10.50膜翅目 Hymenoptera 31.49 未定纲目Incertae sedis10.50鞘翅目 Coleoptera 73.47 动物界Kingdom Animalia蜻蜓目Odonata 31.49 环节动物门Annelida双翅目Diptera115.46 寡毛纲Oligochaeta同翅目Homoptear 62.97 链胃目Moniligastrina31.49直翅目Orthoptera 41.98

2.2 标本采集人、命名人和存放地

有采集人记录的194份模式标本分别由77人(或团队, 以下用首位人名代表)采集。其中, 毕志树采集的模式标本最多, 达43种, 占总种数的21.94%; 石国良10种, 位居第二, 占总种数的5.1%; 采集数量居第三的为Theophilus Sampson, 采集了8种。另有15人各采集了3~6种, 有11人各采集了2种、有48人分别采集了1种。毕志树和石国良分别是菌物界和植物界物种标本采集最多的个人, 彭统序和林善祥是动物界物种标本采集最多的个人, 分别采集了6种。

物种拉丁名中的命名人信息为分析鼎湖山主模式标本命名人提供了可能。统计表明, 鼎湖山主模式标本命名人共有147人, 涉及67家机构; 以广东省微生物研究所毕志树命名的物种数最多, 达38种; 其次是Hance Henry Fletcher, 有12种; 日本北海道大学低温科学研究所户田正宪(Masamori J. TODA)和广东省生物资源应用研究所(原广东省昆虫研究所)林善祥排在第三, 各命名7种; 另有14人命名了3~6种, 有14人各命名了2种, 有58人各命名了1种。

鼎湖山主模式标本有存放地记录的共有200份,分别保存在38个国内外研究机构的标本馆(室)。其中, 广东省微生物研究所保存的数量最多, 达58种,占总种数的28.71%; 广东省生物资源应用研究所(原广东省昆虫研究所)保存有21份, 占总种数的10.40%, 位居第二; 中国科学院华南植物园保存有20份, 占总种数的9.90%, 位居第三。此外, 华南农业大学等15家机构保存的模式标本数量为2~10种, 另有20家机构各保存了1种。

2.3 发表物种的文献和所属期刊(或出版物)

采集于鼎湖山的主模式标本物种分别发表在140条文献上, 其中, 有1条文献同时发表了7种, 有2条文献发表了6种, 有2条文献发表了5种, 有4条文献发表了4种, 有5条文献发表了3种, 有16条文献发表了2种, 有110条文献只发表1种; 另外, 中文期刊文献78条, 外文期刊文献58条, 专著类文献4条; 以中文和外文发表的文献分别为73条和67条。

这140条文献来自67种期刊, 以《真菌学报》发表的物种数最多, 11条文献发表了24种, 占总种数的11.88%; 《昆虫分类学报》次之, 11条文献发表了21种。发表物种数在5种以上的期刊有12种, 共发表了114种, 占总种数的56.44%, 涉及文献66条, 占文献总数的47.14% (表3)。另有40种期刊各刊发1条文献和1种物种, 占总种数的19.80%。

表3 发表物种数5种以上的期刊、物种和文献数量

2.4 标本采集时间、命名时间和橱柜时间

在鼎湖山最早采集并命名的生物主模式标本为植物界紫草科的盾果草(),采集时间为1861年1月, 命名时间为1862年; 最近采集并命名的为菌物界红菇科的J. W. Li & L. H. Qiu, 采集时间为2016年, 命名时间为2017年, 前后相差均155 a。采集和命名的高峰期出现在1978-1997年间, 占总种数55.45%的物种标本被采集, 58.91%的物种被命名。不同界标本的采集和命名高峰期存差异, 植物界标本的采集高峰期在1949年之前, 占植物总种数53.97%的物种被采集, 而命名有2个高峰期, 1949年之前命名了46.03%的植物物种, 1978-1997年命名了41.27%的植物物种; 动物界和菌物界的采集和命名高峰期均在1978-1997年间, 分别采集了69.12%和77.46%的动物和菌物物种, 命名了66.17%和67.61%的动物和菌物物种(表4)。总体上看, 尽管模式标本采集和命名的时间分布格局基本一致, 但是分类学研究内容的重点却呈现出先植物界后动物界和菌物界的现象。1978年后国家对科学研究的重视, 促进了动物和真菌等研究薄弱领域工作的开展, 这可能是鼎湖山模式标本采集和命名高峰期出现在1978-1997年间的主要原因。

表4 鼎湖山主模式标本的采集和命名时间

而在1949年前, 采集和命名的物种以植物为主, 采集的37种物种中, 植物达34种, 动物仅3种, 无菌物界物种; 被命名的32种物种中, 植物有29种, 动物3种。这3种动物未查到标本采集时间, 命名时间分别为1886、1912和1926年, 采集人均为外国人。有20种植物的标本在1861-1918年间采集并在1866-1922年间命名; 采集人和命名人均为外国人, 其中, Sampson T.采集8种, Levine C. O.采集4种, Merrill E. D.采集3种, Ford C.采集2种, Hance H. F.、Chalmers J.和Sampson S.各采集1种; Hance H. F.命名12种, Handel-Mazzetti H.和Merrill E. D.各命名3种, Walker E. H.和另1位(未记录)各命名了1种。有14种植物标本在1928-1936年间采集并在1929-1989年间命名, 有12种由华人采集, 其中陈焕镛采集5种, 蒋英和左景烈各采集2种, 梁向日、高锡朋和刘守仁各采集1种, Merrill E. D.和Levine C. O.各采集1种; 命名人达19人(有5种为2人合作命名), 其中10位为华人。

一个新物种的标本从采集整理到最后命名, 需要一定的时间, 此段时间称为物种的“橱柜时间”[21]。据统计, 鼎湖山主模式标本的橱柜时间总体平均值为7.56 a; 不同种之间差异大, 在5 a内的物种有130种, 占总种数的64.36%, 超过20 a的有20种, 占总种数的9.90%; 橱柜时间最长的是五花紫金牛(), 达61 a (图1); 不同类群间也有差异, 以动物界的橱柜时间最短, 平均为6.01 a, 真菌界次之(6.30 a), 植物界最长(10.67 a) (表5)。

表5 鼎湖山生物的橱柜时间

2.5 把鼎湖山用作种名的物种

把模式标本采集地地名用作种名是物种命名方式之一。把鼎湖或鼎湖山用于物种种名, 存在3种不同情形, 一是中文名和拉丁名(拉丁化)中都有鼎湖或鼎湖山的物种共有39种, 其中植物界有12种, 如鼎湖山毛轴线盖蕨()、鼎湖后蕊苣苔()、鼎湖巴豆()、鼎湖杜鹃()等, 动物界有17种, 如鼎湖黑丽金龟()、鼎湖散白蚁()、鼎湖远盲蚓()、鼎湖棘跳虫()等, 菌物界有10种, 如鼎湖粉褶蕈()、鼎湖水乳菇()、鼎湖黑球腔菌()、鼎湖蛛丝孢()等; 二是中文名有鼎湖或鼎湖山而拉丁名中无的物种共4种, 如鼎湖血桐()、鼎湖唐竹()、鼎湖唇柱苣苔(var.)、鼎湖耳草(), 全部为植物; 三是中文名的异名有鼎湖或鼎湖山而拉丁名无的物种只有1种, 如陈氏钓樟(), 又名鼎湖钓樟。

3 讨论

3.1 不同保护区模式标本数量

一个地区模式标本种类数量受该地区的物种数量、开展研究的时间与次数、受关注的程度等因素决定, 物种越多, 系统区系研究的时间越早且次数越多, 研究得越深, 关注对象越广, 记录到的模式标本种类往往也多[16]。鼎湖山保存的物种非常丰富[19]，同时, 本文结果表明, 鼎湖山有150多年的主模式标本采集研究历史, 研究者众多, 关注的对象也非常广泛, 依此分析, 鼎湖山的主模式标本物种数量应该很多, 然而, 鼎湖山主模式标本的植物、动物和真菌物种数量分别为63、68和71种, 合计202种, 与神农架(498)[16]、猫儿山(98)[15]、百祖山(18)[22]、大围山(219)[23]、罗浮山(20)[24]、武夷山(1 840)[25]和金佛山(289)[26]等7个自然保护区相比,处于中等偏下。究其缘由, 我们认为, 分析者均忽略了一个重要的因素, 即地区面积差异。我们以1 km2面积上的模式标本物种数量进行比较, 结果表明, 鼎湖山的主模式标本生物物种密度达17.83 sp. km–2, 无论在物种总数还是各类群上, 鼎湖山的密度均最高。因此, 我们认为, 可参考使用地区模式标本种类密度指标来分析地区对分类学研究积累与贡献的程度以及该区域受关注程度的差异。

3.2 不同类群的橱柜时间

Fontaine等[21]曾从2007年发表的16 994种物种中抽样调查了570种物种的橱柜时间, 结果表明平均橱柜时间为20.7 a, 且水生生物的比陆生生物的短, 植物和脊椎动物的要比其他类群的长。与此相比, 鼎湖山新物种的平均橱柜时间为7.56 a, 要少得多。这可能与Fontaine等[19]研究的统计区域比鼎湖山要大有关。另外, 鼎湖山植物界的橱柜时间为10.67 a, 比真菌界(6.30 a)和动物界(6.01 a)的都长, 与Fontaine等[19]的结果相符。这可能与标本采集的时间段有关, 也可能与采集人与命名人(含文献作者)重合度有关系。因为植物界53.97%的标本采集于1949年以前, 另有28.57%采集于1959-1977年间, 而69.12%的动物界和77.46%的真菌界标本采集于1978-1997年间(表3), 1977年前, 尤其是1949年之前, 我国的交通通讯和研究技术条件等都要落后很多, 这无形中增加了物种标本制作、运输、鉴定和发表的难度, 从而增加了物种的橱柜时间。另外, 统计表明, 植物界63种物种标本的采集人中,只有6种标本的采集人参与了命名, 占9.52%, 而动物界68种和真菌界71种物种的采集人中, 分别有44种和59种标本的采集人参与了命名, 分别占64.71%和83.10%。标本采集人在命名人中的占比越高, 说明其重合率越高, 也说明标本从采集到命名的环节所需时间少, 从而缩短了橱柜时间。鼎湖山植物界标本主要采集于1977年以前, 标本的命名人与采集人重合率低, 从而造成了植物界物种的橱柜时间长于真菌界和动物界物种。这也是很好理解的, 因为那时采集的标本大部分是保存在个人手里, 尤其是动物和菌物的标本。

3.3 模式标本信息中存在的不均衡分布现象

本文结果表明, 鼎湖山模式标本生物数量在科级和目级分类位置、采集人、第一命名人、物种发表的期刊和存放机构的分配上存在不平衡现象。参照“不平衡原则”(即“二八定律”)进行统计, 在科级分类位置上, 共104科, 种数最多的21科(占总数的20%, 以下同)含有98种, 占总种数的48.51%, 种数较多的31科(占总数的30%, 以下同)含有122种,占总种数的60.40%; 在目级分类位置上, 共54目, 种数最多的11目(20%)含有109种, 占总种数的53.96%, 种数较多的16目(30%)含有130种, 占总种数的64.37%; 物种采集人共77位, 采集物种最多的15人(20%)采集了115种模式标本, 占总种数的56.93%, 采集物种较多的23人(30%)采集了134种模式标本, 占总种数的66.34%; 第一命名人共90名, 命名物种最多的18人(20%)命名了116种模式标本, 占总种数的57.43%, 命名物种较多的27人(30%)命名了134种模式标本, 占总种数的66.37%; 物种发表的期刊共67种, 发表种数最多的13种期刊(20%)共发表118种模式标本, 占总种数的58.42%, 发表种数较多的20种期刊(30%)共发表143种模式标本, 占总种数的70.79%; 模式标本保存机构共40家(含2种未知机构), 保存种数最多的8家机构(20%)保存145种模式标本, 占总种数的71.78%, 保存种数较多的12家机构(30%)保存166种模式标本, 占总种数的82.18%。可见, 用约30%的科、目、采集人、第1命名人、期刊和存放地包含了约70%的物种数, 即30%和70%来描述其分配的不平衡, 比用“二八定律”描述更贴切。由于新物种的命名涉及标本的采集、制作、鉴定、命名和发表, 以及标本的保存等环节, 物种在这些环节中的分配呈现类似的30%和70%的分布, 可能正是模式标本的采集、鉴定、命名和物种发表具有连贯性的体现。

致谢 广东省微生物研究所李泰辉研究员提供部分文献并对真菌名录进行补充和校正, 中国科学院武汉文献情报中心副研究馆员张吉和中国科学院华南植物园图书馆馆长许秋生查找古文献, 中国科学院华南植物园张倩媚高级工程师、中山大学邱礼鸿教授和广东省微生物研究所邓旺秋博士提供部分文献, 在此一并致谢。

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Content Analysis of Holotype Specimens Collected from Dinghushan National Nature Reserve of Guangdong, China

OUYANG Xue-jun1*, SONG Zhu-qiu1,2, FAN Zong-ji1, HUANG Zhong-liang1, YE Wan-hui3, PENG Li-fang1

(1. Administrative Bureau of Dinghushan National Nature Reserve, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Zhaoqing 526070, Guangdong, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China)

In order to understand the history of species taxa research, the information of holotype specimens collected from Dinghushan National Nature Reserve of Guangdong, China, was analyze by using content analysis method. The results showed that there were a total of 202 species of holotype specimens, belonging to 3 kingdoms, 10 phyla, 20 classes, 54 orders, 104 families, and 146 genera, and kingdom plantae, kingdom animalia and kingdom fungi contained 63, 68 and 71 species, respectively. A total of 77 persons or groups collected the 194 holotype specimens. There were 147 persons came from 67 institutions, named all new species. There were 140 literatures published those new species in 67 kinds of journals. The 200 holotype specimens were currently deposited in 38 institutions. The statistical analysis showed that the 70% species were distributed in 30% families, orders, collectors, the first denominators, journals and deposit sites, showing unbalance in two-eight law. The specimen collection and naming reached the peak during the period of 1978-1997, in which 55.45% and 58.91% of total holotype specimens were collected and named, respectively. The species in kingdom plantae was collected and named earlier than those in kingdom animalia and kingdom fungi. The average shelf life for Dinghushan species was 7.56 years, and shelf life for kingdom plantae was longer than those for kingdom animalia and kingdom fungi. The holotype specimen density in Dinghushan Nature Reserve was higher than that in neighbor Nature Reserves.

Dinghushan Nature Reserve; Holotype specimens; Kingdom plantae; Kingdom animalia; Kingdom fungi; Content analysis

10.11926/jtsb.3911

2018-03-19

2018-06-05

国家自然科学基金项目(31570527, 31600165); 环境保护部生物多样性保护专项(2017)资助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31570527, 31600165), and the Special Project of Ministry of Environmental Protection for Biodiversity Protection (Grant No. 2017).

欧阳学军(1973~ )，男，副研究员，主要开展森林生态系统管理与保护及自然保护区管理相关研究。

E-mail: ouyxj@scbg.ac.cn