贵州省黔东南地区草地贪夜蛾寄生性天敌资源调查初报

张柱亭 秦绍钊 李静 王迎 孙漩 董辉 刘金文 宋新元

摘要 ：草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）于2019年5月入侵贵州黔东南地区，严重威胁当地农业生态。黔东南地区丰富的生物资源是挖掘草地贪夜蛾自然天敌的重要基础。为明确黔东南地区草地贪夜蛾天敌的发生情况，2019年5月至7月，采用五点取样法对选取的3个地点开展调查。结果表明，草地贪夜蛾在黔东南地区的主要寄生性天敌有5类，分别为白僵菌属、绿僵菌属、茧蜂科、姬蜂科和黑卵蜂属昆虫，寄生率最高分别为45.50%、57.00%、3.00%、20.00%和12.50%，寄生草地贪夜蛾幼虫期4种天敌综合控制力最高达96.50%。本研究可为草地贪夜蛾天敌资源挖掘与利用提供重要参考。

关键词 ：生物防治; 入侵害虫; 寄生蜂; 虫生真菌

中图分类号：

S 476.3， S 433.4

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019415

Preliminary investigation of parasitic natural enemies against

Spodoptera frugiperda in southeast of Guizhou province

ZHANG Zhuting1， QIN Shaozhao1， LI Jing1， WANG Ying1， SUN Xuan1，

DONG Hui2， LIU Jinwen3， SONG Xinyuan3

（1. Kaili University， Kaili 556011， China; 2. Shenyang Agricultural University， Shenyang 110866， China;

3. Jilin Academy of Agricultural Sciences， Changchun 130033， China）

Abstract

Spodoptera frugiperda（J. E. Smith） has invaded southeast of Guizhou province since May of 2019， and posed a great threat to local agricultural production. The resources of natural enemies， which are potentially effective biological control agents against S.frugiperda， may be rich due to the particularly abundant biodiversity in southeastern Guizhou. To investigate the parasitic natural enemies of S.frugiperda， a five point sampling method was used to investigate the natural enemies and their parasitism rates at 3 selected sites from May to July in 2019. The results showed that five types of parasitic natural enemy were found in this region， including Beauveria， Metarhizium， Braconidae， Ichneumonidae and Telenomus， and the max parasitism rates were 45.50%， 57.00%， 3.00%， 20.00%， and 12.50%， respectively. The total parasitism rate at larval stage of S.frugiperda could reach 96.50%. This study will provide a basic reference for the mining of natural enemy resources for the control of S.frugiperda.

Key words

biological control; invasive pest; parasitoid wasps; entomogenous fungus

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）原产于美洲热带和亚热带地区，是跨境迁飞的国际性重大害虫，具有寄主范围广，繁殖能力强，迁飞扩散快，为害程度重和防控难度大等特点。在非洲，草地贪夜蛾为害可使当地玉米减产25%～67%[1]。2019年1月，草地贪夜蛾被报道首次入侵我国云南省，并在西南地区迅速定殖、蔓延[2]。2019年5月草地贪夜蛾入侵贵州黔东南地区。到目前为止草地贪夜蛾至少已经在我国20个省市自治区发生，已严重影响我国玉米等粮食安全和农民的收入，及时研发应急防控技术及其可持续控制技术已迫在眉睫[34]。

有文献根据草地贪夜蛾在美洲原产地的生物学特性及非洲地区对其的控制实践，总结了草地贪夜蛾的天敌昆虫（寄生性和捕食性昆虫）和昆虫病原微生物（病毒、细菌、真菌和线虫）种类、主要天敌类群的生物学、天敌昆虫的大量繁殖技术、昆虫病原微生物的规模化生产、淹没释放应用、生态调控及生物防治的情况，认为我国应当高度重视对草地贪夜蛾天敌的研究和利用，必须对我国草地贪夜蛾的天敌资源进行本底调查、评价和保护，筛选和利用最有效的天敌种类，为草地贪夜蛾天敌的人工大规模饲养、繁殖与释放提供科学依据，使天敌资源在我国对草地贪夜蛾的控制中发挥持续的重要作用[4]。但草地贪夜蛾作为新入侵我国的害虫，目前国内关于其天敌的报道较少，关于黔东南地区草地贪夜蛾天敌资源的研究未见报道。

黔东南地区所具有的特殊农业种植环境和生态资源可能对草地贪夜蛾的进一步入侵以及生物防治起到关键作用。一方面，黔东南地区农作物种植结构复杂，不同生育期玉米和其他作物周年生长，为草地贪夜蛾提供了丰富的生存资源。同时冬季温度高，利于草地贪夜蛾越冬。这些预示着黔东南地区可能成为草地贪夜蛾的繁衍、越冬地及入侵其他地区虫源地。另一方面，黔东南地区森林覆盖率高达67.37%，生态环境好，生物资源丰富，极有可能发现草地贪夜蛾天敌资源，为草地贪夜蛾的生物防治提供重要支撑。

本研究选取黔东南地区具有代表性的3个地点开展草地贪夜蛾发生为害情况与天敌资源调查，为黔东南地区草地贪夜蛾的生物防治提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查时间和地点

于2019年5月-7月，在黔东南苗族侗族自治州凯里市三棵树镇、丹寨县兴仁镇和剑河县南明镇选择连片玉米地对草地贪夜蛾寄生性天敵资源进行调查。每10～15 d调查1次。黔东南苗族侗族自治州位于贵州省东南部，地跨107°17′20″E-109°35′24″E; 25°19′20″N-27°31′40″N。境内东西宽220 km，南北长240 km，总面积30 337 km2，属中亚热带季风湿润气候区，具有冬无严寒，夏无酷暑，雨热同季的特点。

1.2 调查方法

参考冼继东的方法[5]，在连片玉米地进行草地贪夜蛾卵和幼虫被寄生情况调查，每个地区根据不同玉米生育期选取2～3个未防治过草地贪夜蛾的地块。在田间虫量较低的情况下，全田调查，采集幼虫100头以上，以总虫量被寄生情况计算寄生率;田间虫量较大的情况下，以五点取样法每点取30头，共计150头计算天敌寄生率，并评价寄生性天敌的综合控制率，综合控制率为同一地点同一时间调查的各种寄生性天敌寄生率的和。

1.3 培养方法

将采集的带有草地贪夜蛾卵、幼虫和寄生蜂蛹的玉米叶片带回实验室，在人工气候箱（25℃±1℃;RH 70%;L∥D=16 h∥8 h）内饲养，每个卵块或虫体放入一个培养皿，棉球保湿，对虫生真菌进行分离和鉴定，对活体幼虫加新鲜玉米叶片饲养，直至死亡或化蛹。观察天敌寄生情况，发现天敌后继续饲养至天敌羽化，然后进行鉴定。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾天敌种类和致死虫态

截至7月中旬，贵州省黔东南地区共发现草地贪夜蛾天敌5类（表1），均为寄生性天敌，其中虫生真菌2类（图1b和图1c），分别为白僵菌属和绿僵菌属昆虫;寄生性昆虫3类，分别为姬蜂科（图1d）、茧蜂科（图1e）和黑卵蜂属（图1f）昆虫。5类天敌中除黑卵蜂属属于卵期寄生性天敌外，其他4类均为草地贪夜蛾幼虫期天敌。白僵菌和绿僵菌侵染的草地贪夜蛾幼虫龄期从2龄到6龄不等，一代草地贪夜蛾发生期，被感染的寄主龄期偏大，多为5～6龄幼虫;二代草地贪夜蛾发生期，低龄幼虫被感染的比例上升。根据被姬蜂寄生后死亡的草地贪夜蛾幼虫特征判断，被姬蜂寄生后幼虫死亡龄期多为3～4龄，每头被寄生的草地贪夜蛾幼虫只发现一个姬蜂茧，旁边均可发现死亡的草地贪夜蛾幼虫。茧蜂为田间发现，每头被寄生的草地贪夜蛾幼虫出现茧蜂数量8～12头不等，根据茧蜂数量和大小判断，被寄生幼虫死亡龄期应为高龄，茧蜂周围未发现死亡的草地贪夜蛾幼虫。

2.2 草地贪夜蛾天敌控制率

由表1可知，4种幼虫期天敌白僵菌、绿僵菌、茧蜂和姬蜂对草地贪夜蛾的田间自然控制率在100%～57.00%之间，其中白僵菌和绿僵菌发生最普遍且寄生率较高。白僵菌和绿僵菌在草地贪夜蛾一代发生期开始发挥控制作用，二者在剑河县南明镇对草地贪夜蛾的控制率分别为10.95%和5.24%，综合控制率为16.19%。白僵菌和绿僵菌对二代草地贪夜蛾的最高控制率分别为45.50%（凯里市三棵树镇）和57.00%（丹寨县兴仁镇）。其中，在丹寨县兴仁镇，7月14日调查发现白僵菌和绿僵菌的综合控制率最高达89.00%。调查发现草地贪夜蛾卵期寄生蜂1种，属于黑卵蜂属，其卵块寄生率为1250%。在草地贪夜蛾二代为害严重的地块，4种幼虫期天敌的综合控制率较高且寄生率上升速度较快，如在凯里市三棵树镇，7月6日，4种幼虫期天敌综合控制率不到20.00%，而7月14日其综合控制率高达96.5%。7月14日丹寨县兴仁镇的4种幼虫期天敌的综合控制率也达到了92.00%，表明幼虫期天敌的田间控制能力极高。

3 结论与讨论

我国已启用应急防控措施应对草地贪夜蛾入侵，目前采取化学防治措施控制成虫和幼虫是主要防治策略，但是草地贪夜蛾具有很强的抗药性，容易对化学药剂产生抗性，故草地贪夜蛾的长期防控策略应侧重依靠绿色防控、生态调控等措施[3，6]。生物防治是绿色防控的主要方法，草地贪夜蛾天敌种类丰富，据不完全统计，在世界范围内，草地贪夜蛾的天敌有10科121种寄生蜂、4 科66种寄生蝇和丰富的捕食性天敌昆虫、病原微生物等[4]。

草地贪夜蛾在黔东南发生近4个月，田间调查发现5类天敌，分别为白僵菌、绿僵菌、姬蜂、茧蜂和卵寄生蜂（黑卵蜂属）。黔东南州森林覆盖率为67.37%，一般距离玉米田500 m范围内便会有山林存在，其气候和丰富的自然和生物资源为害虫天敌的生存和发生提供了良好的环境。在发现5类天敌的田块，草地贪夜蛾为害率高达95.00%，百株虫量为386头，推测草地贪夜蛾被寄生较多的原因为当其发生量达到一定程度，幼虫种内竞争增加，为了找到合适取食的植株需要更长的转移距离和转移时间，导致暴露时间增加，被寄生的几率增大。在草地贪夜蛾一代发生期，天敌对其控制力在20.00%以下，二代发生期达到96.50%。天敌对一代草地贪夜蛾控制率较低可能是由于其在黔东南首次出现且一代期发生量较低。同一调查地点，7月6日到7月14日，4种幼虫期天敌的控制率从15.81%上升到9650%，说明随着草地贪夜蛾发生时间的延长和发生量的增加，天敌的控制力逐渐增加，这也是天敌对害虫控制过程中典型的跟随效应，同时在此期间连续的阴雨天气也为白僵菌和绿僵菌的侵染提供了良好的环境条件。国外关于草地贪夜蛾的研究和实践已表明，草地贪夜蛾的天敌资源相当丰富，且展示出了良好的控制效果[3]。在黔东南地区丹寨县兴仁镇和凯里市三棵树镇，4种幼虫期天敌对草地贪夜蛾二代期幼虫的自然控制率分别达到92.00%和9650%，说明利用天敌控制草地贪夜蛾有很好的应用前景。

白僵菌已被广泛应用于夜蛾属昆虫的防治。与其他鳞翅目害虫相比，草地贪夜蛾幼虫似乎不易被白僵菌侵染[7]。已有的研究表明，在筛选的3个不同属（绿僵菌属Metarhizium、白僵菌属Beauveria和棒束孢属Isaria）的几种真菌菌株中，只有1株球孢白僵菌菌株在感染草地贪夜蛾2龄幼虫试验中造成高达30%的死亡率。目前研究者正在筛选分离对草地贪夜蛾其他生长发育阶段有效的菌株[4]。但在我们的调查中，白僵菌和绿僵菌的控制率分别高达45.50%和57.00%，两种真菌的综合控制率达到89.00%，且对低龄期草地贪夜蛾便可致死，我们所发现的菌株可能对草地贪夜蛾有更好的控制效果，有良好的应用前景和潜力。

目前在我国已记载且有分布的草地贪夜蛾寄生蜂中姬蜂科有4种：棉铃虫齿唇姬蜂Campoletis chlorideae Uchida、細颚姬蜂Enicospilus merdarius （Gravenhorst）、盘背菱室姬蜂Mesochorus discitergus （Say）和红足黑瘤姬蜂Pimpla rufipes （Miller）;姬小蜂科2种：长距姬小蜂Euplectrus platyhypenae Howard和突额姬小蜂Trichospilus diatraeae Cherian & Margabandhu[4]。国外报道研究较多的寄生草地贪夜蛾的为黄带齿唇姬蜂Campoletis flavicincta （Ashmead），其内寄生于鳞翅目幼虫，通常将卵产于3日龄草地贪夜蛾幼虫体内，明显降低寄主取食活动[89]。在玉米田释放黄带齿唇姬蜂可明显降低草地贪夜蛾对玉米为害且玉米田产量增加约11%，其寄生率随着寄生蜂释放数量增多而升高，最高可达50%[10]。本文调查发现，姬蜂对草地贪夜蛾致死龄期较低，一般在3～4龄，控制率最高为20.00%。

草地贪夜蛾卵期寄生蜂主要有赤眼蜂11种，我国已知分布的有微小赤眼蜂Trichogramma minutum Riley、短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum （Riley）和夜蛾黑卵蜂[3]。在玉米田大规模释放短管赤眼蜂对草地贪夜蛾卵寄生率可达79.2%，玉米平均每公顷增产约19.4%[11];夜蛾黑卵蜂在田间每公顷释放5 000～8 000头时对草地贪夜蛾的寄生率可达80%～100%[12]，其已被引入印度、巴基斯坦、澳大利亚、新西兰、加勒比海地区、哥伦比亚、委内瑞拉等多个国家防治夜蛾科害虫[13]。岛甲腹茧蜂Chelonus insularis Cresson是一种鳞翅目卵幼虫内寄生蜂，其将卵产于寄主草地贪夜蛾卵内，被寄生幼虫取食量是健康幼虫的1/15。岛甲腹茧蜂在寄主4龄时从寄主体内孵化并导致寄主死亡[9，14]，其自然条件下寄生率为6.63%～21.96%[1516]，由于岛甲腹茧蜂比赤眼蜂或夜蛾黑卵蜂的体型要大得多，所以岛甲腹茧蜂在今后生物防治应用中更具竞争力[3]。由此可见，如果充分发挥卵期寄生蜂的作用，将会对草地贪夜蛾有很好的控制效果。调查发现的卵期寄生蜂初步判断为夜蛾黑卵蜂，但鉴定结果尚需进一步确定。调查所发现茧蜂是否为卵期寄生，尚不可知，有待进一步研究。

草地贪夜蛾寄生蜂目前在我国记载有分布的茧蜂有7种：台湾甲腹茧蜂Chelonus formosanus Sonan、菜粉蝶盘绒茧蜂Cotesia glomerata （Linnaeus）、螟蛉盘绒茧蜂Cotesia ruficrus （Haliday）、马尼拉侧沟茧蜂Microplitis manilae Ashmead、红腹侧沟茧蜂Microplitis rufiventris Kokujev、灰灯蛾原绒茧蜂Protapanteles creatonoti （Viereck）和截距滑茧蜂Homolobus truncator （Say）[3]。调查所得茧蜂种类尚未鉴定，但其主要寄生草地贪夜蛾高龄幼虫，不能及时减轻草地贪夜蛾的为害，故不是生物防治首选天敌种类。

参考文献

[1] MEGERSA K， TAMIRU S. Out break， distribution and management of fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） in Africa： The status and prospects [J]. Academy of Agriculture Journal， 2018， 3（10）： 551568.

[2] 郭井菲， 何康来， 王振营. 草地贪夜蛾的生物学特性、发展趋势及防控对策[J]. 应用昆虫学报， 2019， 56（3）： 361369.

[3] 王磊， 陈科伟， 钟国华， 等. 重大入侵害虫草地贪夜蛾发生危害、防控研究进展及防控策略探讨[J]. 环境昆虫学报， 2019， 41（3）： 479487.

[4] 唐璞， 王知知， 吴琼， 等. 草地贪夜蛾的天敌资源及其生物防治中的应用[J]. 应用昆虫学报， 2019， 56（3）： 370381.

[5] 冼继东， 陈科伟， 王磊， 等. 外来入侵新害虫草地贪夜蛾调查监测方法探讨[J]. 环境昆虫学报， 2019， 41（3）： 503507.

[6] CHENG Guiping， DUAN Xuewu， SHI J， et al. Effects of reactive oxygen species on cellular wall disassembly of banana fruit during ripening [J].Food Chemistry，2008，109（2）：319324.

[7] WRAIGHT S P， RAMOS M E， AVERY P B， et al. Comparative virulence of Beauveria bassiana isolates against lepidopteran pests of vegetable crops [J]. Journal of Invertebrate Pathology， 2010， 103（3）： 186199.

[8] DEQUECH S T B， DA SILVA R F P， FIUZA L M.Interaction between Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae）， Campoletis flavicincta （Ashmead） （Hymenoptera： Ichneumonidae） and Bacillus thuringiensis aizawai in laboratory [J].Neotropical Entomology，2005，34（6）：937944.

[9] PRASANNA B， HUESING J， EDDY R， et al. Fall armyworm in Africa： A guide for integrated pest management [M]. Wallingford： CAB International， 2018： 1109.

[10]NETO F D C， CRUZ I， ZANUNCIO J C， et al. Parasitism by Campoletis flavicincta on Spodoptera frugiperda in corn [J].Pesquisa Agropecuaria Brasileira，2004，39（11）：10771081.

[11]CORREA FIGUEIREDO M D L， CRUZ I， DA SILVA R B， et al. Biological control with Trichogramma pretiosum increases organic maize productivity by 19.4%[J]. Agronomy for Sustainable Development， 2015， 35（3）： 11751183.

[12]POMARI A F， BUENO A D， BUENO R， et al. Releasing number of Telenomus remus （Nixon） （Hymenoptera： Platygastridae） against Spodoptera frugiperda Smith （Lepidoptera： Noctuidae） in corn， cotton and soybean[J]. Ciência Rural， 2013， 43（3）： 377382.

[13]KENIS M， DU PLESSIS H， VAN DEN BERG J， et al. Telenomus remus， a candidate parasitoid for the biological control of Spodoptera frugiperda in Africa， is already present on the continent [J]. Insects， 2019， 10（4）： 92.

[14]ZENNER I， ALVAREZ A， BARRETO S， Influence of parasitism by Chelonus insularis Cresson （Hymenoptera： Braconidae） on the susceptibility of Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） to insecticides [J]. Neotropical Entomology， 2006， 35（6）： 818822.

[15]MOLINA OCHOA J， CARPENTER J E， LEZAMA GUTIERREZ R， et al. Natural distribution of Hymenopteran parasitoids of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） larvae in Mexico [J].Florida Entomologist，2004，87（4）：461472.

[16]MURUA M G， MOLINA OCHOA J， FIDALGO P. Natural distribution of parasitoids of larvae of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda， in Argentina [J]. Journal of Insect Science， 2009， 9（1）： 20.

（責任编辑：杨明丽）