NaCl和Na2CO3处理对猴樟幼苗生长发育的影响

张丽华 韩浩章 李素华 王芳 王晓立 刘宇 刘姝含

摘    要：采用1年生猴樟幼苗為材料，分别浇施100和200 mmol·L-1NaCl溶液和100和200 mmol·L-1 Na2CO3溶液，以蒸馏水为对照，检测其生长发育状况。结果表明：NaCl和Na2CO3处理均影响猴樟幼苗的生长发育，但不同生长指标受到的影响程度不一致。与对照相比，猴樟株高、根系数量和根系活力均受到抑制且浓度越高受抑越强，茎叶及根系干质量均表现为低促（100 mmol·L-1）高抑（200 mmol·L-1），主根长和侧根长均表现为促进，茎粗、侧根粗和叶绿素含量在NaCl处理表现为低促高抑而在Na2CO3处理表现为抑制，根冠比表现为NaCl处理促进但Na2CO3处理抑制，主根粗表现为NaCl处理促进但Na2CO3处理低促高抑;无论是NaCl还是Na2CO3处理，猴樟幼苗MDA、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性均表现为增加，其中高浓度NaCl处理可溶性蛋白和脯氨酸含量低于低浓度处理而MDA和可溶性糖含量及SOD活性则相反，高浓度Na2CO3处理的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性均低于低浓度处理而MDA含量则相反。综合说明，猴樟可通过对根部生长发育的调整以适应盐碱胁迫，故低浓度的NaCl和Na2CO3溶液处理可在一定程度上促进猴樟幼苗生长，其中以NaCl处理促进作用更加明显，而高浓度NaCl和Na2CO3溶液处理对猴樟幼苗生长均表现为抑制，其中以Na2CO3溶液处理抑制作用更加明显。

关键词：盐碱胁迫;猴樟幼苗;生长发育

中图分类号：Q945.78; S792.23             文献标识码：A             DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.12.004

Abstract： The one-year-old Cinnamomum bodinieri seedlings were used as the material， the solution with 100， 200 mmol·L-1 NaCl and 100， 200 mmol·L-1 Na2CO3 were as the treatments， and the distilled water was used as the control， the growth and development status of C. bodinieri were detected. The results showed that both NaCl and Na2CO3 treatments affected the growth and development of the seedlings of C. bodinieri， but different growth indicators were affected to different degrees. Compared to the control， the plant height， root number and root activity were suppressed and the inhibition was increased with the increasing concentration; the dry weight of stem leaf and root were promoted by low concentration （100 mmol·L-1） but inhibited by high  concentration（200 mmol·L-1）; the taproot and lateral root lengths were promoted; the stem diameter， lateral root diameter and chlorophyll content in NaCl treatment were promoted by low concentration but inhibited by high concentration， while that in Na2CO3 treatment showed inhibition trend; the root-cap ratio showed that NaCl treatment promoted but Na2CO3 treatment inhibited; the taproot diameter in NaCl treatment was promoted， while that in Na2CO3 treatment promoted by low concentration but inhibited by high concentration. The contents of MDA， soluble sugar， soluble protein， proline and SOD activity were improved by whatever NaCl or Na2CO3 treatment. In NaCl treatments， the contents of soluble protein and proline treated with high concentration were lower than those treated with low concentration， but the content of MDA， soluble sugar and SOD activity were the opposite. In Na2CO3 treatments， the contents of soluble sugar， soluble protein， and proline SOD activity treated with high concentration were lower than those treated with lower concentration， but the MDA content were the opposite. In conclusion， C. bodinieri could resist saline-alkali stress mainly by adjusting root growth and development， so the low concentration of NaCl and Na2CO3 solution promoted its growth and development， among which NaCl solution had a more obvious promoting effect， however， high concentration of NaCl and Na2CO3 solution inhibited its growth and development， in which Na2CO3 solution was more obvious.

Key words： saline-alkali stress; Cinnamomum bodinieri; growth and development

猴樟（Cinnamomun bodinieri Levl.）为樟科樟属常绿植物，主要分布于我国长江以南地区，是我国重要的林用树种、经济树种和城区绿化树种。樟属植物适宜在中性至微酸性土壤环境中生长，盐碱土壤环境下Na+离子含量过高和植物根际环境中的高pH值会引起K+、Ca2+、Mg2+等养分离子亏缺，并进一步导致植物光合机构受损，光合速率下降，从而引起植物生长发育受到阻碍[1-2]，在栽培过程中出现明显的叶片黄化现象[3]。樟属植物中关于香樟耐盐碱胁迫的诸多研究表明，NaCl胁迫可导致香樟叶片电导率、丙二醛含量和脯氨酸含量迅速增加[4]，而高浓度或长时间的盐碱胁迫会导致香樟幼苗地上部生长量明显降低[5]，抗氧化酶活性明显下降[6]。此外，盐碱胁迫会抑制香樟对铁元素的吸收，使有效铁在植物体内的转运能力下降，并反馈抑制植物对盐碱土壤环境的缓冲能力[7]，从而进一步抑制香樟对土壤中营养元素的吸收和利用[8]。据报道，樟属植物中猴樟的生长速度和抗性均优于香樟[9-10]，可以作为绿化树种在我国长江以北地区进行栽培和应用，但目前关于盐碱胁迫对于猴樟生长发育影响的报道较少。

鉴于此，本试验开展不同浓度NaCl和Na2CO3对猴樟幼苗生长发育的影响研究，以期为猴樟在我国长江以北地区园林绿化中的引种和应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料选自宿迁学院樟属植物资源圃生长正常的1年生盆栽猴樟幼苗，盆高20 cm，上口直径18 cm，苗高25 cm，栽培基质为基地田园土，每盆中田园土质量2.8 kg。试验土壤理化性质：pH值 7.42，电导率（EC）816 μS·cm-1，有机质含量12.6 g·kg-1，有效钾含量13.75 μg·g-1，有效铁含量11.35 μg·g-1，氨態氮（NH+ 4 -N）含量36.28 μg·g-1、硝态氮（NO- 3 -N）含量258.73 μg·g-1，有效磷含量28.93 μg·g-1。2018年10月6日将幼苗移入盆中，在玻璃温室中进行培养。

1.2 试验方法和指标测定

试验设置5个处理，其中2个NaCl浓度处理，分别为100和200 mmol·L-1，2个Na2CO3浓度处理，分别为100和200 mmol·L-1，以蒸馏水作为对照。每盆3株猴樟材料，每处理15盆作为重复，共计75盆。

2019年3月8日上午9：00分别浇施上述处理溶液各1 000 mL，之后正常水肥管理。于处理后的第22天，随机挑选5盆猴樟幼苗，采用流水冲洗法将整个植株取出并保证根系完整，采用直尺法测量株高、主根长、侧根长;采用游标卡尺法测量茎粗、主根粗、侧根粗;采用烘干法测量茎叶干质量和根系干质量，计算根冠比;另随机挑选5盆猴樟幼苗，随机选取自上往下第4～6片功能叶片，混匀，采用乙醇法[11]测定叶绿素总含量;采用硫代巴比妥酸法[11]测定叶片丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量;采用蒽酮法[12]测定叶片可溶性糖含量;采用考马斯亮蓝法[12]测定叶片可溶性蛋白含量;采用茚三酮法[12]测定叶片脯氨酸含量;采用氮蓝四唑法[12]测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性;采用流水冲洗法取出完整根系，通过TTC法[11]测定根系活力。

1.3 数据统计

采用Microsoft Excel 2010制表，用SPSS 21.0进行数据统计分析，用最小显著差数法（LSD）分析数据之间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 NaCl和Na2CO3处理对猴樟幼苗地上部生长发育的影响

由表1可以看出，与对照相比，100 mmol·L-1 NaCl处理对猴樟幼苗的株高和茎粗无显著影响（P>0.05），但显著增加其茎叶干质量和根冠比（P<0.05）;200 mmol·L-1 NaCl处理显著抑制猴樟幼苗的株高、茎粗和茎叶干质量（P<0.05），但对根冠比影响不显著（P>0.05）;100 mmol·L-1 Na2CO3处理对猴樟幼苗的株高、茎粗和根冠比无显著影响（P>0.05），但显著增加其茎叶干质量（P<0.05）;200 mmol·L-1 Na2CO3处理显著抑制猴樟幼苗的株高、茎粗、茎叶干质量和根冠比（P<0.05）;与NaCl处理相比，相同浓度的Na2CO3处理对猴樟幼苗地上部生长发育的抑制作用更大，其中200 mmol·L-1 Na2CO3处理的株高以及2个浓度处理的根冠比均显著低于同浓度NaCl处理（P<0.05）。

2.2 NaCl和Na2CO3处理对猴樟幼苗根部生长发育的影响

由表2可以看出，与对照相比，100 mmol·L-1 NaCl处理显著提高了猴樟幼苗的主根长、主根粗、侧根长、侧根粗和根系干质量（P<0.05），但显著降低了根系数量和根系活力（P<0.05）;200 mmol·L-1 NaCl处理显著提高主根长、主根粗和侧根长，对侧根粗和根系干质量的抑制作用不显著（P>0.05），但显著降低根系数量和根系活力（P<0.05）;100 mmol·L-1 Na2CO3处理显著提高了主根长和侧根长（P<0.05），对主根粗和根系干质量的影响作用不显著（P>0.05），但显著降低了侧根粗、根系数量和根系活力（P<0.05）;200 mmol·L-1 Na2CO3处理显著提高侧根长（P<0.05），对主根长的影响作用不显著（P>0.05），但显著降低主根粗、侧根粗、根系数量、根系干质量和根系活力（P<0.05）;与NaCl处理相比，Na2CO3处理对猴樟幼苗根部生长发育的影响更大，其中Na2CO3处理除200 mmol·L-1浓度时侧根长显著高于同浓度NaCl处理（P<0.05），100 mmol·L-1浓度时主根长、侧根长以及200 mmol·L-1浓度时根系数量与同浓度NaCl处理无显著差异（P>0.05）外，其他指标均显著低于同浓度NaCl处理（P<0.05）。

2.3 NaCl和Na2CO3处理对猴樟幼苗生理指标的影响

由表3可以看出，与对照相比，100 mmol·L-1 NaCl处理显著提高了猴樟幼苗的叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性（P<0.05），对MDA含量影响不显著（P>0.05）;200 mmol·L-1 NaCl处理显著提高MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量及SOD活性（P<0.05），对叶绿素含量的影响不显著（P>0.05）;100 mmol·L-1 Na2CO3处理显著提高可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性（P<0.05），对叶绿素和MDA含量影响不显著（P>0.05）;200 mmol·L-1 Na2CO3处理显著提高MDA、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性（P<0.05），显著降低了叶绿素含量（P<0.05）;与NaCl处理相比，Na2CO3处理对猴樟幼苗生理指标的影响更大，其中，Na2CO3处理叶绿素含量均显著低于同浓度的NaCl处理（P<0.05），在100 mmol·L-1时可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性均显著高于同浓度的NaCl处理（P<0.05），200 mmol·L-1时MDA、可溶性蛋白和脯氨酸含量显著高于同浓度NaCl处理（P<0.05），而可溶性糖含量和SOD活性则显著低于同浓度NaCl处理（P<0.05）。

3 结论与讨论

LIU等[13]研究认为，盐碱胁迫能抑制植物的生长发育，且对植物地上部形态和生物量的影响更明显，混合盐碱胁迫下，植物株高、叶片数、茎长及地上部分生物量明显下降，而根部含水量和根长下降趋势不明显，根茎茎节长度和比根长增加。慈敦伟等[14]研究认为，低浓度盐碱胁迫对于一些耐盐碱植物的生长具有促进作用，表现出低促高抑的效应。本试验中，猴樟生长指标不同，受NaCl和Na2CO3处理影响也不同，与对照相比，猴樟株高、根系數量和根系活力均受到抑制且浓度越高受抑越强，茎叶及根系干质量均表现为低促（100 mmol·L-1）高抑（200 mmol·L-1），主根长和侧根长均表现为促进，茎粗、侧根粗和叶绿素在NaCl处理表现为低促高抑而在Na2CO3处理表现为抑制，根冠比含量表现为NaCl处理促进但Na2CO3处理抑制，主根粗表现为NaCl处理促进但Na2CO3处理低促高抑。由此可见，猴樟幼苗面对NaCl和Na2CO3胁迫，主要通过根系的调整，即主、侧根长和根粗的增加，尽可能为地上植株生长提供必需养分，故其最终的茎叶和根系干质量均表现为低促高抑，这与张凌等[15]的研究结果一致。

盐碱胁迫与植物的渗透调节和抗氧化系统密切相关[2]。本试验中，与对照相比，100 mmol·L-1 NaCl和Na2CO3处理，猴樟可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性显著提高（P<0.05），但MDA含量变化不明显，说明此浓度处理下猴樟通过渗透调节和抗氧化酶活性的提升缓解了盐胁迫的影响，降低膜系统损伤，膜脂过氧化程度不明显;但200 mmol·L-1 NaCl和Na2CO3处理， MDA含量显著提高，膜脂过氧化明显，其中NaCl处理可溶性糖含量和SOD活性进一步提升，但可溶性蛋白和脯氨酸含量则有所下降，而Na2CO3处理可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量及SOD活性均有所下降，说明当胁迫超过一定浓度阈值，渗透调节和抗氧化系统亦不能够缓解胁迫带来的膜系统损伤。

一般认为，土壤盐分离子中NaCl作为中性盐胁迫对植物产生的危害主要包括离子胁迫、渗透胁迫和氧化胁迫，而Na2CO3作为碱性盐胁迫在此基础上增加了由HCO  3 -或 CO3  2-离子引起的高pH值胁迫，对植物的影响更大[2]。高pH值胁迫主要作用于植物的根系，使其生长环境改变，根系组织结构受到损伤，从而导致根系细胞失去正常的生理功能[16]，如根际环境中K、Ca、Mg等重要矿质元素的有效性下降，间接地对植物造成营养胁迫[17]。与此同时，根系周围的高pH值环境也导致根系周围及质外体空间质子的缺乏，阻碍了根系细胞跨膜质子动力的建立，严重抑制了某些离子如硝酸根（NO 3-）、磷酸盐（PO43-）、K+的跨膜运输及Na+的外排等[18]。本试验中，同一浓度下，Na2CO3处理比NaCl处理增加了Na+胁迫和CO32  -离子引起的高pH值胁迫，故其对植株幼苗生长发育的影响更大[19]，主要表现为与同浓度NaCl处理相比较，猴樟地上和地下生长指标受抑制，叶绿素含量下降，可溶性蛋白和脯氨酸含量增加，低浓度（100 mmol·L-1）时可溶性糖含量和SOD活性增加但高浓度（200 mmol·L-1）时却降低。

综合而言，NaCl和Na2CO3处理均影响猴樟幼苗的生长发育，但不同生长指标受到的影响程度并不一致，低浓度（100 mmol·L-1）的NaCl和Na2CO3溶液处理对猴樟幼苗生长发育具有促进作用，其中以NaCl溶液处理的促进作用更加明显;高浓度（200 mmol·L-1）的NaCl和Na2CO3溶液处理对猴樟幼苗生长发育具有抑制作用，其中以Na2CO3溶液处理的更加明显;猴樟主要通过对根部生长发育的调整以适应盐碱胁迫。

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