资源异质分布条件下生境斑块尺度与次序对结缕草克隆生长的影响

耿松 杜少博

摘 要 以克隆植物结缕草（ Zoysia japonica） 为研究对象，探究了其克隆整合的生长收益对生境资源梯度水平和生境斑块尺度与次序的响应。本研究设计了同一资源以不同水平和不同斑块尺度与次序重复连续变化的实验，实验结果表明：在养分以不同水平和不同斑块尺度重复连续变化时，一些实验组（如B+处理）中的结缕草克隆植株总生物量显著增加。单种资源的不同水平斑块的先后次序对结缕草总生物量有显著影响，而且单种资源的不同水平斑块的尺度越大，其先后次序对克隆植株总生物量的影响也就越大。

关键词 结缕草 资源梯度水平 斑块尺度 斑块次序 生物量分配

中图分类号：Q943.2文献标识码：A

植物克隆生长的一个主要优点是相连“个体”通过物理连接进行生理整合，实现水、养分和光合产物等资源的共享，并以此分散单个分株所面临的风险、增加后代分株的存活率。自然生境中，资源分布常常是不均匀的，并经常表现为时间和空间上的梯度性和斑块性。克隆植物可以通过克隆生长，在一定时间内形成一个形态和生理上相连的克隆分株系統。因而，同一克隆植物的不同分株在生长过程中可能占据不同的小生境斑块，而且其中的资源也可能是异质的，不同分株因不同的反应方式而呈现出不同的表型特征。

克隆植物在不同生境条件下的表型可塑性反应，不仅与斑块的资源水平、尺度及分布次序有关，与分株获取资源的能力也有直接关系。当各种因素达到最佳时，克隆植物才有可能表现出最适宜的生长特性。目前的相关研究大都集中在克隆植物对生境资源异质性的生长响应、生长格局与资源异质性分布格局的关系、空间拓展能力等方面。本文重点关注的是，当生境内资源以不同水平和不同斑块尺度与次序重复连续变化时，对结缕草克隆生长的影响效应如何？本研究设计了养分资源斑块异质的处理，通过分析比较新生结缕草克隆植株总生物量、各分株生物量、根系生物量复合节数量等，来揭示同一资源以不同水平和不同斑块尺度重复连续变化条件下克隆植株的生长表现的差异。

1材料与方法

1.1实验材料与设计

结缕草作为典型的匍匐茎型克隆植物具有特殊的形态结构。实验所用结缕草材料购自上海馨香绿化工程公司，选择形态较完整的结缕草克隆植株，切断匍匐茎，得到单个分株，缓苗约30d后，从中挑选大小、根系和形态特征均匀的分株作为实验材料。将分株移植到直径为2.5cm、高15cm的透明塑料管中，在新形成的主匍匐茎的每个复合节的下方，设置同型号的装满河沙的透明塑料管以形成新复合节的根系。培养基质均为河沙，多次漂洗至水完全清澈，在烘箱中高温灭菌24h后自然干燥使用。

实验所用营养液为 Hoagland 溶液，并设置三种氮磷比，其中 Hoagland 溶液本身的氮磷比为7：1，在此基础上，依次调低磷酸二氢钾（KH2 PO4）的质量至43.9 mg/L，使得氮磷比为21：1。配制好的营养液pH值调至5.6-6.0。

为精确控制植株生长条件，实验在智能光照培养箱内进行。培养箱的白天设定为12h、28℃、全光照，黑夜设定为12h、20℃、零光照。每隔一天，对生长于塑料管中的每个分株施以 3ml指定浓度的等量营养液。收获时，尽量不破坏根系以及根系与地上部分间的连接关系。收获后的植株放入烘箱，在 105℃条件下杀青 30min，在 80℃条件下烘干至恒重，测量总生物量和各部分生物量。

实验设计了6项处理，每个处理3个重复。斑块大小分别为1分株、3分株、9分株。每组结缕草生长至18个分株时，进行收获。为了标识方便，我们用A、B、C表示不同的斑块梯度（A：1分株斑块、B：3分株斑块、C：9分株斑块）。用符号-或+表示不同的次序（ -：资源增加次序、+：资源减少次序）。

1.2数据分析

采用 SPSS 20.0 对所测数据进行统计分析，用平均值和标准误表示各数值，用 Duncan 法对各测定数据进行多重比较，对结缕草各器官生物量及其分配进行双因素方差分析;采用 Excel 2013 作图。

2结果与分析

1分株N/P资源斑块生境条件下，与对照组相比较，增、减两组序列的结缕草总生物量没有显著变化（图1-A）。增次序组的分株叶片生物量整体高于减次序组，但各分株叶片生物量变化趋势基本一致（图1-B）。结合各分株的N/P变化可以看出，增、减次序处理的根干重折线图的波峰总是位于N/P低的分株（图1-C），即在N/P相对低的小生境内根生物量大，这体现出典型的趋贫专化的特征，也反映出结缕草分株在此类生境条件下，倾向于保持分株自身的相对独立性。从各分株干重来看，减次序的植株的分株在前半段期略占优，增次序的植株的分株在后半段占优。

3分株斑块生境条件下，与对照组相比，增、减两组序列的结缕草总生物量都有所降低，增次序条件下总生物量相对较大，而减次序组则在叶片生物量方面更有优势，这与A组结论一致（图2-A）。增次序组母株的叶片生物量占很大优势，而减次序组大多数分株的叶片生物量则呈相对均势（图2-B），这可能是因为减次序组克隆植株在前半段分株叶片占有优势。不同斑块分株间根的生物量差异显著，但与斑块梯度的次序间没有明显对应关系，两种次序条件下，根系在中后期都有明显增加。结合叶片干重来看，中后期分株对根系的投资更大。

在9分株斑块生境条件下，与对照组相比，增次序处理组的克隆植株的总生物更大，而减次序组则在叶片生物量方面更有优势（图3-A）。不同次序处理各分株间根生物量差异明显，N/P低的生境内克隆分株生长更显著，根系生物量更高（图3-BC）。值得注意的是：在增次序组中，第二斑块内各分株叶片生物量不断下降，并保持在很低的水平，根系生物量也呈下降趋势，说明在斑块资源水平持续较低的情况下，因向新分株输送资源的成本越来越高，克隆植株会减小对新分株的投资，克隆整合作用也会受到抑制。

3讨论与结论

在N/P资源斑块异质条件下，不同斑块尺度对结缕草克隆生长影响显著，对于克隆植株总生物量的影响顺序是：3分株斑块处理>1分株斑块处理>9分株斑块处理。一些研究认为，克隆整合主要是促进了基株的生物量，也有研究发现，克隆整合会改变分株间的生物量分配模式，（下转第291页）（上接第289页）但并不改变总生物量，这与本研究结论有所不同。斑块次序对1分株斑块尺度水平有显著作用，增次序在三种斑块尺度处理条件下对克隆生长的影响都要大于减次序处理。这与赖苏雯、李元恒等人的研究结论相契合。

在N/P资源异质分布条件下，不同斑块尺度对克隆植株生物量分配影响显著，但对根系生物量分配比例保持稳定（33.6%～35.8%）。其中在3分株斑块水平的增次序处理条件下，结缕草对匍匐茎投入比例最高，说明在这种条件下，克隆植株倾向于增强空间拓展能力，以此来寻觅新生境，这与东方草莓的整合策略相似。在9分株斑块尺度条件下，减次序组的结缕草克隆植株叶生物量投入比例加大。

通过研究可以发现，在资源异质分布条件下斑块尺度和次序对结缕草克隆生长生物量分配格局产生了不同程度的影响，这些影响又是在克隆整合的机制下完成的。这也从一个侧面反映出了克隆植株对于不同的生境资源异质性格局的不同响应与适应对策。

4研究展望

本研究以典型克隆植物结缕草为研究对象，通过设置不同的资源梯度处理，初步揭示了资源斑块尺度与次序对结缕草克隆生长影响。但由于实验条件的限制，仅研究了不同N/P条件下斑块尺度和次序对结缕草克隆整合的影响，在自然状态下影响克隆植物生长的因素很多，例如光照、水分、温度等。此外，本研究主要从生物量分配的角度来评估克隆整合的效益，今后可以尝试从微观生理角度进一步阐释克隆整合的机制。

基金项目：上海市教委优青项目（编号：Z20002.18.006）。

作者简介：耿松（1991.3-）男，汉族，安徽蒙城人 ，硕士研究生，上海师范大学天华学院，助教，研究方向：恢复生态学、种群生态学。

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