土壤学

土壤微生物—腐殖质—矿物间的胞外电子传递机制研究进展

吴云当，李芳柏，刘同旭

摘要：微生物胞外电子传递是地球表层系统元素循环与能量交换的重要驱动力。虽然，在相关的土壤学领域，前期研究主要针对土壤胶体与离子之间的相互作用而开展，但近年来，以微生物—腐殖质—矿物之间电子传递为核心的生物地球化学过程得到重视。相应的胞外电子传递研究取得进展，也启示了我们从化学与生物两个角度重新认识地球表层系统过程。在地表生物地球化学循环过程当中，微生物、腐殖质和矿物是3大基本要素，它们之间发生着氧化还原反应，因此，本文旨在综合论述了微生物—腐殖质—矿物之间具体的胞外电子传递机制，并揭示其在地表生物地球化学过程中的重要性。首先，归纳了电子传递链当中微生物、腐殖质和矿物3要素各自的特性；介绍了电子从细胞内部传递至细胞外部的方式和过程；并详述了电子从细胞表面传递至腐殖质和矿物的途径，这包括2种机制，（1）直接电子传递机制，包含直接接触的电子传递过程和纳米导线介导的电子传递过程；（2）腐殖质介导的间接电子传递机制，包含腐殖质的电子穿梭过程和腐殖质与细胞色素c相结合的电子传递过程。其次，基于热力学的关键过程和关键因子，以及热力学基本理论，本论文针对微生物—腐殖质—矿物相互作用过程中整个电子传递链的能量传递进行了解析。分析结果进一步确定了细胞色素c氧化还原状态在胞外电子传递过程中的重要性，也表明了腐殖质的标准电极电位（E0）和电子传递容量（ETC）在腐殖质介导的穿梭过程中起到的关键作用。此外，基于动力学理论，从分子层面阐述了胞外电子传递链当中的物质传递和反应速率问题，提出由纳米导线构筑的纳米导线网络是电子传递过程中最有效的促进机制。再次，针对上述研究，本论文对于应用于本领域的新技术进行了总结，包括（1）光谱电化学法，可用于胞外电子传递热力学与动力学及其相互关联的研究；（2）分子生物学技术，可用于研究胞外电子传递过程中的功能蛋白；（3）高分辨的成像技术，可用于观测微生物的形态和结构，尤其是对于纳米导线的研究起到了关键作用；（4）时间分辨的测试技术，可用于电子传递过程中的快速反应。最后，针对此领域需重点关注的科学问题提出了展望，包括以下几个方面，（1）胞外呼吸微生物类群的认知、资源发掘和分布规律研究，这将有利于完善胞外呼吸微生物类群和分布规律的认识，以及未知胞外呼吸微生物的鉴定；（2）外膜功能蛋白结构及其电子传递功能研究，这将有助于从分子、基因与蛋白水平阐明胞外电子传递机制；（3）腐殖质和矿物的结构研究，尤其是结构与电子传递功能之间的关系，以及它们在微生物生态学中的作用；（4）胞外电子传递的热力学与动力学模型的构建，这将有助于研究者定量描述胞外电子传递机制。

来源出版物：土壤学报, 2016, 53(2): 277-291

入选年份：2016