斯氏钝绥螨对西花蓟马的捕食功能反应

罗春萍, 户艳霞, 孙军伟, 樊清艳, 赵永鑫, 张凌英, 杜广祖*, 陈 斌*

1云南农业大学植物保护学院，云南 昆明 650201； 2云南省烟草公司大理州公司，云南 大理 671000

西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(Pergande)隶属于缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae花蓟马属Frankliniella(韩运发,1997)，是一种多食性害虫，寄主植物多达60多科500多种(钟锋等,2009)。该虫不但可通过直接取食对植物造成危害，还可传播多种植物病毒(陆亮等,2009)，如番茄斑萎病毒(Tomatospottedwiltvirus，TSWV)、凤仙花坏死斑病毒(Impatiensnecroticspotvirus，INSV)和番茄褪绿病毒(Tomatochloroticspotvirus，TCSV)等，严重危害作物的产量与质量。目前，对西花蓟马的防治主要依赖化学防治。已报道的西花蓟马产生抗性的杀虫剂包括有机氯、有机磷、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯类、多杀菌素和阿维菌素类(郭颖伟等,2014; 吕要斌等,2011; 王兴民等,2015)，且其具有较强的隐蔽性，使得化学防治效果不佳(乔凤霞等,2006)。化学农药具有高毒性、高残留和污染环境等特点，会对人类的健康造成不利影响。因此，许多国家和地区对西花蓟马的其他防治方法进行了大量的研究，生物防治是研究的热点之一。

斯氏钝绥螨Amblyseiusswirskii(Athias-Henriot)属植绥螨科Phytoseiidae钝绥螨属Amblyseius，是一种多食性捕食螨(郭颖伟等,2014)，被广泛用于温室蔬菜、花卉上的蓟马与粉虱等害虫的防治(陈霞等,2011)，已成为欧洲多数国家、北美、北非、中国、日本、阿根廷等国家害虫生物防治的一种重要天敌(Doramacietal.,2014)。截至2014年，已有50个国家实现了斯氏钝绥螨的商品化生产(黄建华等,2016)。2011年中国农业科学院植物保护研究所从荷兰正式引进斯氏钝绥螨(徐学农等,2013)。由于引进时间相对较晚，在国内有关利用其防治蓟马的报道还较少，其捕食作用的研究主要集中于害螨(王利平等,2011; Fathipouretal.,2017)。

本实验采用Holling-Ⅱ型功能反应模型研究不同温度下斯氏钝绥螨对西花蓟马捕食功能的反应，旨在明确斯氏钝绥螨对西花蓟马的控制效果，以期为西花蓟马的生物防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

寄主植物：四季豆Phaseolusvulgaris(L.)(河南省新乡市华盛种业有限公司)。

虫源：斯氏钝绥螨(福建艳璇生物防治技术有限公司)在实验室以西花蓟马饲养多代备用；西花蓟马采自云南省昆明市呈贡区玫瑰月季种植基地，在实验室用四季豆饲养2～3代后备用。

实验器材：人工气候培养箱(RXZ-260B-30)，高温灭菌锅(LDZM-40KCS-Ⅱ，上海申安医疗器械厂)，电子天平(TA2CC3A，上海菁海仪器有限公司)，培养皿(d=90、145 mm)，锥形瓶(100 mL)，滤纸，药勺，保鲜膜，0号小毛笔等。

1.2 实验方法

1.2.1 饲养台的制作 制作水琼脂培养基(琼脂10 g·L-1)，高温灭菌锅灭菌后，待冷却到一定温度，倒入培养皿(90 mm)备用。在培养基未完全凝固时，将四季豆叶片平整地铺展在培养基上，以保证叶片与培养基完全贴合，实验过程中蓟马与捕食螨不会钻入叶片下，影响计数。将铺好叶片的培养皿(90 mm)放入另一个培养皿(145 mm)中，在培养皿(145 mm)中加入适量的水，防止捕食螨和蓟马逃逸，以此组成斯氏钝绥螨水隔离的饲养台。

1.2.2 斯氏钝绥螨对西花蓟马1龄若虫的捕食功能反应 在每个饲养台内各挑入1头经过饥饿24 h处理的斯氏钝绥螨(共设4个处理，分别为第一若螨、第二若螨、雌成螨和雄成螨；每个处理重复5次)，同时挑入15头西花蓟马1龄若虫。分别置于RH 85%，温度15、20、25、30、35 ℃，L/D=16 h/8 h的人工培养箱内饲养。24 h后观察捕食情况。

1.2.3 斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的捕食功能反应 在饲养台内挑入西花蓟马1龄若虫(设6个梯度，分别为3、6、9、15、20、30头，每个处理重复3次)，并同时挑入1头经过饥饿24 h处理的斯氏钝绥螨雌成螨，然后分别置于RH 85%、温度15、20、25、30、35 ℃、光照L/D=16 h/8 h的人工培养箱内饲养。每24 h观察捕食螨对蓟马的捕食情况，连续观察4 d。在观察后，将饲养台中西花蓟马1龄若虫补充至最初数量。有捕食螨逃逸的重做。

1.2.4 斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的干扰反应 在每个饲养台内挑入30头西花蓟马1龄若虫，同时分别挑入经饥饿24 h处理的斯氏钝绥螨雌成螨(设5个梯度，分别为1、2、3、4、5头，每个处理重复5次)。将培养皿置于RH 85%、温度30 ℃、L/D=16 h/8 h的人工培养箱内饲养。24 h后观察斯氏钝绥螨的捕食量。有捕食螨逃逸的重做。

1.3 数据处理

Holling-Ⅱ型功能反应模型(吴坤君等, 2004)：Na=aTN/(1+aThN)。其中，Na为被捕食的猎物数；a为瞬时攻击率；N为猎物初始密度；T为捕食者可利用的总时间(本文为 1 d)；Th为捕食 1头猎物所花的时间，即平均处理时间。

搜寻效应(马骁等,1996)：S=a/(1+aThN)。其中，S为搜寻效应；a为瞬时攻击率；N为猎物初始密度；Th为捕食 1头猎物所花的时间。

Hasseell-Varley干扰模型(Hassell & Varley,1969)：E=QP-m，E=Na/(NP)。Na为被捕食的猎物总数；N为猎物初始数量；P为捕食者初始密度；Q为搜寻常数；E为捕食作用率；m为干扰参数。

分摊竞争强度(邹运鼎等,1996)：I=(E1-EP)/E1。I为分摊竞争强度；E1为1头捕食螨的捕食作用率；EP为n头捕食螨的捕食作用率。

所有数据均采用SPSS 24.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同温度下斯氏钝绥螨对西花蓟马1龄若虫的捕食功能反应

在15～35 ℃内，斯氏钝绥螨第一若螨对西花蓟马1龄若虫的日均捕食量随温度的升高而逐渐增加，在35 ℃时达到最大,为(6.4±0.5)头·d-1。第二若螨、雄成螨和雌成螨的日均捕食量，则随温度的升高先增加后减少，在30 ℃时，其日均捕食量均为最大。雌成螨对西花蓟马1龄若虫的日均捕食量在不同实验温度下均为最大，在30 ℃时，达到最大，为(8.6±0.9)头·d-1。当15 ℃时，雄成螨的日均捕食量大于第二若螨；25 ℃以后，第二若螨的日均捕食量大于雄成螨(表1)。

表1 不同龄期或性别的斯氏钝绥螨对西花蓟马1龄若虫的日均捕食量Table 1 Mean number (±SE) of 1st instar nymphs of F. occidentalis consumed daily by different stages or sex of A. swirskii

同列数据后的不同小写字母或同行数据后不同大写字母表示在0.05 水平差异显著。

Different lowercase letters in the same column or different uppercase letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level.

2.2 不同温度下斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的捕食功能反应

不同温度下斯氏钝绥螨雌成螨对不同密度的西花蓟马1龄若虫的日均捕食量不同。当温度一定时，斯氏钝绥螨雌成螨的日均捕食量随着猎物密度的增加而增加。15～30 ℃内，斯氏钝绥螨雌成螨日均捕食量随着温度的升高而增大。15 ℃、西花蓟马1龄若虫密度为3头时，斯氏钝绥螨雌成螨日均捕食量最低，为(1.6±0.3)头·d-1；30 ℃、西花蓟马1龄若虫密度为30头时，斯氏钝绥螨雌成螨的日均捕食量达到最大，为(10.7±0.7)头·d-1。35 ℃时，斯氏钝绥螨雌成螨对不同密度西花蓟马1龄若虫的日均捕食量有所下降(表2)。

在15～35 ℃内，斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的功能反应符合Holling-Ⅱ模型(表3)。25 ℃时，其瞬时攻击率(a)最大，为1.044；30 ℃时，斯氏钝绥螨雌成螨平均处理时间(Th)最短，为0.048 s。从捕食效能(a/Th)来看，在15～35 ℃之间，斯氏钝绥螨的捕食效能随温度的升高呈现先升高后降低的趋势，在30 ℃时达到最大，为18.146。

2.3 斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的搜寻效应

根据表2与搜寻效应公式S=a/(1+aThN)计算得到斯氏钝绥螨雌成螨在不同温度下的搜寻效应值(图1)。在15～35 ℃内，斯氏钝绥螨雌成螨的搜寻效应随着西花蓟马1龄若虫密度的增加而降低。当西花蓟马1龄若虫的密度一定时，在15～30 ℃内，其搜寻效应总体随温度的上升而增加；35 ℃时，不同西花蓟马1龄若虫密度水平下的搜寻效应介于20 ℃与25 ℃之间的搜寻效应。斯氏钝绥螨雌成螨在不同温度下的搜寻效应存在差异，在15 ℃时，其各个密度下的搜寻效应均最低。

表2 不同温度下斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的日均捕食量Table 2 Mean number (±SE) of the 1st instar nymphs of thrips, F. occidentalis consumed daily by A. swirskii adult female at different temperatures

同列数据后的不同小写字母或同行数据后不同大写字母表示在0.05 水平差异显著。

Different lowercase letters in the same column or different uppercase letters in the same row indicated significant difference at 0.05 level.

表3 不同温度下斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫捕食功能反应参数Table 3 Functional responses parameters of A. swirskii adult female mites on the 1st instar nymphs of thrips,F. occidentalis at different temperatures

图1 不同温度下斯氏钝绥螨雌成螨的搜寻效应与 西花蓟马1龄若虫密度之间的关系Fig.1 The searching rate by adult female A. swirskii under various densities of the prey, 1st instar nymphs of F. occidentalis at different temperatures

2.4 斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的干扰反应

由表4可知，当西花蓟马1龄若虫的密度维持30头不变时，斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马1龄若虫的总捕食量随着斯氏钝绥螨雌成螨密度的增加而增加，平均捕食量和捕食作用率(E)则随着斯氏钝绥螨雌成螨密度的增加呈下降趋势。拟合Hassell-Varley的干扰模型得：E=0.361P-0.430，干扰系数m为0.430，搜寻常数Q为0.361；捕食作用率(E)和捕食者密度(P)之间的相关系数R2=0.916。

斯氏钝绥螨捕食西花蓟马1龄若虫所产生的竞争属于分摊竞争，根据表4和分摊竞争强度公式I=(E1-EP)/E1可计算出分摊竞争强度值。斯氏钝绥螨的分摊竞争强度(I)与自身密度的对数之间呈线性关系，其分摊竞争强度随着捕食螨密度的增加而增加，I与logP之间的关系为：I=0.704logP+0.044，相关系数R2=0.903。

3 讨论与结论

本实验探究了不同温度下不同龄期或性别的斯氏钝绥螨对西花蓟马的捕食作用。结果表明，在不同温度下，斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马的日均捕食量最大，均大于其他螨态，这与不同螨态或性别的斯氏钝绥螨取食朱砂叶螨Tetranychuscinnabarinus(Boisduval)的结果一致(王利平等,2011)。

此外，本实验还探究了斯氏钝绥螨雌成螨对西花蓟马的功能反应。当温度一定，斯氏钝绥螨雌成螨的日均捕食量随猎物密度的增加而增加，且呈负加速型，符合Holling-Ⅱ模型；其搜寻效应则随着猎物密度的增加而降低。温度对斯氏钝绥螨雌成螨的捕食量存在影响，15 ℃时，各个猎物密度下的日均捕食量均为最低，在20～30 ℃内，斯氏钝绥螨的日均捕食量随温度的增加呈上升趋势，35 ℃时，日均捕食量下降。说明温度过高和过低均不利于斯氏钝绥螨对西花蓟马的捕食,这可能与温度过高或过低时斯氏钝绥螨的活动能力减弱有关。

表4 斯氏钝绥螨自身密度的干扰反应Table 4 Autointerference model of A. swirskii at different densities

研究表明，斯氏钝绥螨对蓟马的防治效果好于胡瓜钝绥螨Amblyseiuscucumeris(Oudemans)(Kakkar,2010)，本实验在30 ℃时斯氏钝绥螨对西花蓟马的日均捕食量达到最大(10.7±0.7)头·d-1，郅军锐和任顺祥(2006)研究发现，25 ℃时，胡瓜钝绥螨在凤仙花和天竺葵叶片上对西花蓟马的日捕食量最高分别为10、6头。在15～35 ℃内，斯氏钝绥螨对西花蓟马1龄若虫的捕食效能在30 ℃时最大，为18.146。张金平等(2008)认为巴氏钝绥螨可作为控制西花蓟马的有效天敌，尚素琴等(2016)研究发现，巴氏新小绥螨Neoseiulusbarkeri对西花蓟马初孵若虫的捕食效能在28 ℃时达到最大14.4718。因此，斯氏钝绥螨对西花蓟马1龄若虫的捕食效能远高于巴氏新小绥螨。西花蓟马的最适发育温度为15～30 ℃(程峻峰等,2005)，在此温度范围内，斯氏钝绥螨对西花蓟马有较好的捕食作用，表明其可作为西花蓟马生物防治的天敌。

斯氏钝绥螨存在较强的种内干扰反应。其对西花蓟马的总捕食量随自身密度的增加而增加，平均捕食量和捕食作用率(E)随自身密度的增加而下降，个体间存在分摊竞争。在田间运用斯氏钝绥螨防治西花蓟马时，还应考虑其合理的释放密度。

本实验是在实验室条件下完成的，在自然环境中，还存在许多因素影响斯氏钝绥螨对西花蓟马的捕食能力，在利用斯氏钝绥螨防治西花蓟马时，应综合考虑这些因素,以达到最佳的防控效果。