藜芦属植物(Veratrum)的生理生态学研究进展

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(河南理工大学 应急管理学院，河南 焦作454000)

藜芦属(Veratrum)植物是一类多年生草本植物的统称，属于百合科(Liliaceae)，具有较大的经济价值与药用价值，受到国内外众多学者的关注。藜芦属植物的根茎部含有丰富的特种化学物质，国内外学者对其化学成分进行了充分研究[1]，先后分离出生物碱类、芪类、二肽类、黄酮类等化合物[2]。同时，一些学者对藜芦的药理作用如心脏病治疗、抗高血压、对凝血的影响、神经疾病治疗以及抗血吸虫和真菌等皆有详细的论证[3]。由于藜芦属植物具有毒性，世界各地每年都有将藜芦当做野菜误食而中毒的事件发生，因此少数学者对藜芦的毒性及致毒机理进行研究[4]，认为其毒性可被有效利用，如制成杀虫剂用于农作物生长保护[5]。基于藜芦的药用及防治病虫害的重要特性，另有一些学者提议对野生藜芦进行保护，划定自然保护区，严禁采摘，同时开展人工种植工作研究[6]。由上所述可知，目前国内外研究主要针对藜芦属植物的化学成分及药理作用，对其生理生态学研究较少，本文从植物系统分类学、植物生理生态学以及植物遗传分子学等方面对藜芦属植物进行研究论述，以期能对藜芦属植物的研究、开发、利用以及保护等做一些初步的探讨。

1 藜芦属植物的种群及地域分布

各国学者对藜芦属植物的形态学描述基本完成，除少数变种之外，其余种类藜芦分布皆已明确。据统计，全世界约有藜芦属植物43种，广泛分布于欧亚大陆高纬度地区的亚洲北部、欧洲中部，北美大陆的美国东部与西部的山地、加拿大及墨西哥的部分地区[7](如表1所示)。我国有19种，其中变种4种[8]，广泛分布于除西藏和青海之外的我国东北大小兴安岭和长白山、江南丘陵、西南山地以及新疆北部阿尔泰山地区[9]。目前国内外学者对藜芦属植物的统计分类尚未形成统一意见，因此各类文献对其具体数量表述并不完全一致[10]。

表1 藜芦属植物列表

2 藜芦属植物的生理生态学研究

藜芦属植物喜阴，常生长于海拔400～4 000 m的山坡草地、山谷湿地、林下阴处、渐湿草地以及高山草甸等处[11]。目前国内外学者对藜芦属植物的生理生态研究主要集中在光合作用和繁殖策略两个方面。

2.1 光合作用

Tani等[12]聚焦的是光合作用与同化作用(合成代谢)之间的关系，通过测量日本北部落叶林下的藜芦属植物光合特性以及每日净同化量(净生产量)，研究发现藜芦属植物为了获得更多的阳光及同化量，赶在树冠闭合之前就已经完成了大部分叶的生长。何亚婷[13]为了探索藜芦属植物对亚高山环境的适应策略，对其光合生理特征、光合作用途径、养分含量特征等进行了研究。何亚婷等[14]还对藜芦属植物的光合作用途径进行了检定，确定其属于C4植物，具有更高的光合效率，而且在强光、高温、低温等逆境条件下有较好的防御反应，能保持较高的光合作用，且对CO2的利用效率较高，生产量较高。

2.2 繁殖策略

廖万金等[15]对不同海拔藜芦种群的繁殖特征进行了研究，其研究结果表明：藜芦的开花植株的生物量显著大于未开花植株生物量；藜芦具有以异交为主的混合交配系统：雄花的大小与生物量都比两性花小，而且其开放时间也晚于两性花，但二者的花粉生产量却没有显著差异，这种现象与人们针对雄花两性花同株植物的雄花功能所提出的最优资源分配假说(Optimal resource allocation hypothesis)相一致。Liao等[16]阐明了传粉与资源限制是影响藜芦结实格局的主要原因，即传粉及资源受到限制的开花植株产生了更多的花与胚珠，而不是果实与种子。刘晓瑞[17]对藜芦属植物的花粉形态、结构与发育进行了系统研究，重点探讨了花粉个体发育、花粉壁层结构、花药壁发育、胼胝质壁的动态变化和微粒体乌氏体在壁层发育中的作用及其分类学意义等。同时对黎芦的小孢子发生、雄配子体发育以及在花粉发育过程中花药壁结构的相应变化进行了系统研究，为研究百合科植物提供了胚胎学及有性生殖资料，有利于更好地探讨百合科植物的分类地位及亲缘关系。Liao等[18]验证了藜芦属植物在生长阶段的不同时期雄株与雌株的尺寸变化，发现藜芦属植物在开花期雄株尺寸变大，相反在结实期雌株尺寸变大。

Tani等[19]证明藜芦属植物的繁殖策略包括克隆生长及有性生殖两种形式，即非开花形态植株通过克隆生长进行繁殖，而开花形态植株则通过开花并散布种子进行繁殖。Hesse等[20]阐明了藜芦属植物是否决定开花与其生息地而非生活史密切相关。Kato等[21]通过调查藜芦属植物的繁育系统及访花昆虫，首先阐明了其为高层次的自交不亲和性(植物防止近亲繁殖、促进物种分化的重要机制)植物，其次通过观察访花昆虫，证明藜芦属植物的结实依赖于访花昆虫等异花传粉者。Iler[22-24]]等发现气候变化会影响藜芦属植物的开花率、开花量以及无性系分株数，即随着温度上升，上述三种特性下降，同时查明了影响藜芦属植物是否决定开花的各类因素，以及种内变异、个体开花时间、种群水平的开花曲线和访花者形式等。

另有一些学者对藜芦属植物的种群生态以及形态学进行了研究。Kleijn等[25]通过人为的放牧以及收割牧草，对比这两种方式对藜芦属植物种群的遗传结构及空间结构的影响。Gu等[26]验证了藜芦属植物非开花植株的内外侧根出叶的功能分化，证明其内侧根出叶的主要功能为传导功能，外侧根出叶的主要功能为支持功能。

3 藜芦属植物的分子植物学及系统分类学研究

3.1 分子植物学

Kato等[27]通过微卫星标记技术(SSR标记技术)鉴定了藜芦属植物的基因类型并评估了其遗传多样性。Kikuchi等[28-29]通过多态的微卫星标记技术(SSR标记技术)检测了藜芦属植物的遗传变异特性并评估了其种群遗传结构模式。Li等[30]通过微卫星标记技术评估了藜芦属植物的种群遗传结构、遗传多样性、种群结构以及种群数量的演变历史。

3.2 植物分类学和植物系统学

Kato等[31]使用限制性位点分析技术研究了藜芦属植物的叶绿体DNA变化。Kikuchi 等[32]通过检测藜芦属植物的叶绿体DNA探明了其种群隔离分布的规律并确定了其种间杂交历史。Do 等[33]从藜芦属植物完整的叶绿体基因组序列中推断出了四种百合属植物的基因序列。Jin等[34]通过叶绿体DNA原子序列数据明确了韩国和日本的藜芦属植物的分类地位及其系统发生(育、展)。Zomlefer 等[35-36]使用藜芦属植物ITS序列数据检证了其系统发生(育、展)，并通过来自于ITS 与trnL-F 序列数据的证据证明了藜芦属植物的分类界限及其关系。Liao 等[37]开展了藜芦属植物花色的系统进化和生物地理学特征鉴定的细胞学研究工作。

4 结 论

综上所述，国内外研究者针对藜芦属植物的研究取得了大量成果，主要集中于光合作用、繁殖策略、系统分类以及遗传分子，但对藜芦属植物的生态学及形态学研究仍存在许多不足，如研究中关注其根叶较多，而对其茎(假茎)的研究较少；关注其遗传特性较多，而对其水分生理的研究较少；同时对其保护现状、开发利用、种植栽培的研究尚很少见，亟待加强。