白纹肉与木质化鸡胸肉的研究进展

潘晓娜，张 林，李蛟龙，邢 通，周光宏，高 峰

（南京农业大学动物科技学院，江苏省动物源食品生产与安全保障重点实验室，江苏省肉类生产与加工质量安全控制协同创新中心，江苏南京 210095）

近年来，全球鸡肉产量及消费量不断升高，鸡肉已成为发达国家的第一大肉类消费品，约占全球肉类消费总量的28.15%[1]。鸡胸肉作为优质肉产品适于家庭烹调和生产深加工制品深受消费者喜爱[2]。为满足消费需求，肉鸡品种选育逐渐向生长速度快、胸肌产量高的方向发展，相较于50年前，现代肉鸡养殖时间缩短一半，而出栏重量翻倍[3]。与此同时，自发性或特发性异质鸡胸肉的发生率也不断升高，如近年来发现的白纹肉（White Striping，WS）和木质化（Wooden Breast，WB）鸡胸肉。白纹肉与木质化鸡胸肉外观的可接受度低，一般用于生产深加工制品，但由于蛋白质功能特性、持水性和质构特性较差，造成深加工产品的品质下降[4]；同时，营养价值也有一定程度的降低，由此给肉鸡产业造成巨大损失。

随着国内市场鸡肉分割制品与深加工产品比例日趋增大，异质鸡胸肉造成的影响将日渐严重，重视和改善鸡肉品质将是不可回避的现实。目前，白纹肉与木质化鸡胸肉的判定标准不够完善，发生机理尚不明确，有待进一步研究。本文将从判定标准、品质特性及潜在的发生机制几个方面对白纹肉与木质化鸡胸肉进行论述，为研究白纹肉与木质化鸡胸肉提供理论依据，并为探索其发生机制提供新的思路。

1 白纹肉与木质化鸡胸肉

1.1 白纹肉及其评分标准 白纹肉的宏观特征：肌肉表面出现大量与肌纤维方向平行的白色条纹，并且多出现在胸肌和腿肌上[5]。组织学特点为肌纤维变性、萎缩，横纹消失，肌纤维大小不一，出现絮状或空泡，伴随着纤维溶解现象，同时发生轻微的矿化，肌纤维随机再生（细胞核排列和多核细胞出现），单核细胞浸润，表现为脂沉积症、间质性炎症和纤维化[6]。根据鸡胸肉的外观可以进行评分和分类：正常（0分），无明显白纹；中等（1分），出现与肌纤维方向平行的白纹，厚度＜1 mm；严重（2分），出现较多与肌纤维方向平行的白纹，厚度＞1 mm[6]；极严重（3分），出现大量与肌纤维方向平行的白纹，且厚度＞3 mm[7]。

1.2 木质化鸡胸肉及其评分标准 木质化鸡胸肉的宏观特征：质感坚硬，鸡胸肉前部有明显坚硬部分，尾部有脊状突起，且比正常鸡胸肉厚度大，目前只在胸肌上发现，且常伴随着白色条纹的出现[5]。组织学特点为肌纤维片段化、透明化，肌纤维肿胀，部分坏死，坏死的肌纤维被结缔组织替代，同时由于巨噬细胞浸润作用，肌纤维间出现不规则脂肪分布，最终导致鸡胸肉触感坚硬，出现明显增加的厚度和凸起结构[8]。可以通过鸡胸肉外观和坚硬程度对木质化鸡胸肉进行评分和分类：正常（0分），整块鸡胸肉柔软有弹性，无任何坚硬特征；轻度（1分），鸡胸肉头端和近尾部出现轻微的变化，头端较坚硬；中等（2分），整块鸡胸肉表现出坚硬特征，但中部至尾部有弹性；严重（3分），除整体表现出坚硬特征外，鸡胸肉表面伴随着出血和渗透物的出现[6-7]。

总的来说，白纹肉与木质化鸡胸肉的组织学特征相似，都表现出肌纤维变性、萎缩，肌纤维大小不一，出现絮状或空泡，伴随着纤维溶解现象，出现纤维化、脂沉积症和间质性炎症[5,7,9]。这2种异质肉都表现出多相损伤，即同侧鸡胸肉中同时出现急性损伤和慢性损伤，表明损伤的持续性，目前具体发生机制尚不明确[5-6,10]。有研究认为，白纹肉与木质化鸡胸肉属于同一种异质肉，白纹肉发生在早期阶段，后期逐渐恶化并发展成为木质化鸡胸肉[11]。

1.3 白纹肉与木质化鸡胸肉的检测分级方法 目前，白纹肉与木质化鸡胸肉主要依靠人工评级，即通过外观进行判断[4]。木质化鸡胸肉在活禽中可以通过触诊进行判断[12]，在活禽中无法对白纹肉进行判断。人工评级的主观因素影响较大，不能作为一种精确的判断方法。Traffano-Schiffo等[13]应用配备分光光度计的传感器对鸡胸肉进行检测，证明了通过频射光谱分光光度法测定白纹肉的可行性。孙啸等[14]研究发现，通过高压空气无损检测系统采集试验高度为18 cm处鸡胸肉的圆形变形量可作为木质化鸡胸肉在线检测潜在的特征参量，结合图像处理技术可能实现对木质化鸡胸肉在线检测分级。Wold等[15]运用近红外光谱法建立了蛋白质回归模型，通过分析鸡胸肉中蛋白含量进而对木质化鸡胸肉进行快速在线检测分级。这些研究提供了相对可靠的白纹肉与木质化鸡胸肉的检测分级方法，有助于对这2种异质肉的进一步研究。

2 白纹肉与木质化鸡胸肉的品质特性

2.1 肉品质

2.1.1 pH 宰后肌肉pH降低主要是由于糖原在无氧酵解过程中转变成乳酸。pH与肉色和系水力有较强的相关性，因此是衡量肉品质的一个重要指标。研究表明，白纹肉与木质化鸡胸肉的pH显著高于正常肉[4,8,16-19]，但也有研究表明木质化鸡胸肉与正常肉的pH差异不显著[11]。这种差异可能是由于测量部位不同造成，同侧鸡胸肉头端的pH比尾部高[19]。Livingston等[20]研究表明，随着白纹肉和木质化鸡胸肉严重程度的加深，pH逐渐升高。虽然白纹肉与木质化鸡胸肉的pH较高，但均在正常范围内。白纹肉与木质化鸡胸肉pH的升高并不是鸡胸肉宰后代谢异常引起的，而是由于肌肉中糖原含量低和糖酵解潜力不足造成[21]。

2.1.2 肉色 肉色是肌肉内部的生理学、生物化学和微生物学变化的外部表现，是消费者判断肉品质和新鲜度最直观的依据。目前，关于白纹肉与木质化鸡胸肉肉色的研究存在争议。与正常鸡胸肉相比，白纹肉亮度值（L*）和黄度值（b*）无显著差异，红度值（a*）显著升高[8]。同时有研究发现白纹肉L*、a*、b*均无显著变化[22]。白纹肉与木质化鸡胸肉L*无显著差异，a*、b*显著升高[23]。测量部位不同可能会造成肉色差异，Zotte等[19]研究发现，与正常鸡胸肉相比，木质化鸡胸肉头端L*、a*、b*均显著升高，尾部L*显著升高，a*、b*无显著差异。Zhuang等[24]关于熟肉肉色的研究表明，木质化鸡胸肉皮侧肉色差异显著，骨侧肉色差异不显著。因此，现阶段依据pH与肉色来判定木质化鸡胸肉并不可行。

2.1.3 剪切力 鸡胸肉的硬度可通过挤压力和剪切力来反映。白纹肉与木质化鸡胸肉的生肉试验表明，木质化鸡胸肉的剪切力显著高于正常鸡胸肉[8]，白纹肉与木质化鸡胸肉的挤压力显著高于正常鸡胸肉[16]，且挤压力随木质化等级升高显著增大[14]，这可能与鸡胸肉厚度增加及组织中结缔组织积累有关。熟肉试验中，木质化鸡胸肉的剪切力显著高于正常鸡胸肉[8,10]，且剪切力随木质化等级升高显著增大[14]；而某些研究发现，白纹肉与木质化鸡胸肉的剪切力与正常鸡胸肉无差异[4,7,25]。白纹肉与木质化鸡胸肉剪切力与鲜肉中压力测试结果不一致，可能是由于蒸煮过程中肌肉的结构蛋白质变性造成[19]；其次，鸡胸肉样本的选择也会对试验结果造成一定影响。

2.1.4 保水性 保水性一般通过滴水损失和蒸煮损失反映。大部分研究表明，白纹肉与木质化鸡胸肉的蒸煮损失和滴水损失均显著高于正常鸡胸肉[7,19,26]；但也有研究发现，白纹肉与木质化鸡胸肉的滴水损失与正常鸡胸肉相比无显著差异[16]。Soglia等[27]利用低场核磁共振技术测定胸肌中水分分布状态发现，与正常鸡胸肉相比，白纹肉与木质化鸡胸肉中自由水比例显著升高，木质化鸡胸肉中结合水和不易流动水比例显著下降，因此系水力下降[27-28]。肌肉中流动水是水分损失的主要来源，流动水比例升高导致系水力下降，木质化鸡胸肉保水性的降低可能与组织中部分肌纤维萎缩变性有关[27]。

2.2 营养价值 从营养成分的角度来看，白纹肉与木质化鸡胸肉中水分、粗脂肪和胶原蛋白含量显著增加，粗蛋白质、粗灰分含量显著下降[16,29]。Petracci等[30]研究发现，与正常鸡胸肉相比，白纹肉中脂肪/蛋白质、胶原蛋白/蛋白质比率显著升高。鸡胸肉因脂肪含量低且价格低廉深受消费者喜爱，但由于白纹肉与木质化鸡胸肉脂肪增多、蛋白质含量减少以及胶原蛋白的低消化率，造成营养价值降低，这也会影响人们对鸡胸肉的消费态度。

2.3 加工特性 由于白纹肉与木质化鸡胸肉感官品质差，消费者的接受程度低[31]，因此通常用于生产深加工制品。白纹肉与木质化鸡胸肉的系水力均较差[4,10]；与正常鸡胸肉相比，白纹肉与木质化鸡胸肉的腌料吸收低，蒸煮损失高，同时嫩度也较差[7]。质构特性是影响肉制品可接受性的重要因素，熟制白纹肉与木质化鸡胸肉的质构特性下降，表现为硬度增加，胶黏性升高，弹性显著下降，咀嚼性显著升高[16]。结缔组织是影响熟肉嫩度的主要因素，白纹肉与木质化鸡胸肉硬度的升高可能是由于结缔组织增加造成[8]。异质肉加工特性的改变还可能与肌纤维过度退化引发的功能性蛋白变性有关，例如肌原纤维蛋白变性、肌浆蛋白组成和含量改变以及蛋白质溶解度下降[16,32]。

3 白纹肉与木质化鸡胸肉的诱因

3.1 生长速度与体重 研究表明，生长速度快、鸡胸肉产量高的肉鸡中白纹肉与木质化鸡胸肉的发生率更高[10,29,33]。Kuttappan等[34]研究发现，白纹肉的严重程度与肉鸡体重有显著相关性。Zotte等[19]研究发现，鸡胸肉重量越大，肌纤维直径越大，与此同时，木质化程度也越严重。生长速度快、鸡胸肉产量高的肉鸡常伴随着肌纤维直径增大、巨型纤维发生率升高、酵解型肌纤维含量升高等肌纤维结构变化，更容易受到环境影响而产生应激[4,19]。此外，其毛细血管/肌纤维下降、毛细血管密度下降[4]，造成氧气和营养物质的供应不足并且影响代谢废物排出，造成氧化应激并引发炎症和纤维化，进而造成肌肉损伤[6]。

3.2 饲粮与饲养 Radaelli等[35]研究发现，与自由采食相比，早期限饲对于肌肉变性有显著的抑制作用，但同时肉鸡生长也受到限制，恢复自由采食后，这种抑制作用消失。日粮添加维生素E对白纹肉没有改善作用，说明白纹肉并不是由于维生素E缺乏引起[36]。饲喂高能饲料导致白纹肉与木质化鸡胸肉发生率及严重程度显著升高，可能是由于高能饲粮饲喂条件下，肉鸡有更高的体重和胸肌重[6]。同样，提高日粮中赖氨酸水平可促进肉鸡的生长速度和体重，但会造成异质肉的发生率升高[37]。

3.3 日龄与性别 大量研究表明，随着日龄增加，白纹肉与木质化鸡胸肉的发生率逐渐升高，其严重程度加深，肌纤维变性加剧[7,11,26]。此外，性别对异质肉的发生也有一定影响。雄性肉鸡的异质肉发生率和严重程度均高于雌性肉鸡[9,38]。日龄与性别影响肉鸡的生长速度和体重，因此可作为白纹肉与木质化鸡胸肉发生的潜在影响因素。

3.4 品种与基因型 部分研究表明，白纹肉发生率与基因型有关，高胸肌产量型肉鸡的白纹肉发生率高[39-40]。但Trocino等[9]对2种不同基因型的高产肉鸡进行比较研究发现，基因型对生长性能有一定影响，但差异较小，并且基因型对白纹肉与木质化鸡胸肉的发生率和严重程度无影响。Bailey 等[41]也研究发现，白纹肉与木质化鸡胸肉的遗传可能性很低，这2种异质肉的发生主要是由非遗传因素造成。目前为止，关于遗传方面的研究仍存在争议，有待深入研究。

4 白纹肉与木质化鸡胸肉形成机理

4.1 氧化应激 Behnam等[42]利用代谢组学方法研究木质化鸡胸肉和正常肉中代谢物的差异，发现了与氧化应激相关的生物标志物，如氨基酸代谢中1-甲基组氨酸的积累表明肌肉发生氧化应激；组氨酸衍生的抗氧化物肌肽和鹅肝肽减少推测氧化还原平衡改变。Sundekilde等[43]同样发现，木质化鸡胸肉中肌肽和鹅肝肽含量下降，肌肉中谷胱甘肽代谢物水平升高，表明自由基增多；同时，抗坏血酸合成通路活跃、核苷酸代谢产物次黄嘌呤、黄嘌呤、尿酸盐水平的升高伴随着过量过氧化氢（H2O2）的产生，进而消耗谷胱甘肽，加剧氧化应激。同样，Zambonelli等[44]发现，白纹肉与木质化鸡胸肉中大部分上调的基因与H2O2的产生和活性氧应答有关，表明肌肉中氧化应激的发生可能与肌肉组织缺氧状态有关。该结果与Mutryn等[12]对木质化鸡胸肉的RNA测序结果一致。氧化应激发生的猜测通过基因表达、显微分析和代谢组学分析均得到印证。但是造成氧化应激的原因还不清楚，有学者猜测可能是由于鸡胸肉中血管形成不足导致缺氧，从而造成氧化应激[12,45-46]。Livingston等[20]发现，白纹肉与木质化鸡胸肉的严重程度与血液中CO2、H2CO3的增加和O2的减少有关。Hoving-Bolink 等[47]研究表明，生长速度快、胸肌产量高的肉鸡表现出显著的血管形成降低，并伴随着毛细血管/肌纤维下降。这可能是白纹肉与木质化鸡胸肉产生的原因之一。

4.2 糖代谢异常 Behnam等[42]研究发现，木质化鸡胸肉中糖代谢和葡萄糖利用率发生改变，同时木质化鸡胸肉中的糖原含量降低，糖酵解中间产物果糖-6-磷酸、葡萄糖-6-磷酸以及终产物乳酸和丙酮酸的水平下降，表明糖酵解途径受到抑制。果糖-6-磷酸是糖原合成酶的别构激活剂，因此肌肉表现为糖原含量减少。糖原减少和糖酵解潜力的降低可能是导致白纹肉与木质化鸡胸肉宰后pH24h升高的原因。Kuttappan等[26]通过蛋白质组学研究发现，白纹肉与木质化鸡胸肉中的糖酵解和糖异生代谢途径下调。此外，木质化鸡胸肉中磷酸戊糖途径活跃，促进烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）再生，进而促进肌肉生长和再生，清除自由基；己糖胺和葡萄糖醛酸代谢途径增强，生成糖胺聚糖、蛋白聚糖和抗坏血酸，进而合成胶原蛋白[42]。RNA测序结果发现，木质化鸡胸肉中胶原蛋白家族相关基因的表达量升高[12]。木质化鸡胸肉中结缔组织增多主要就是由于胶原蛋白和蛋白聚糖积累造成，糖代谢途径的改变是其重要诱因。

4.3 离子平衡失调 研究表明，白纹肉与木质化鸡胸肉中钠离子和钙离子含量均显著升高，肌纤维中钙离子的积累可能是引起白纹肉与木质化鸡胸肉发生的原因之一[2,16,44]。细胞内调控钙离子动态平衡的相关基因表达发生变化，尤其是调控G蛋白偶联受体激活的相关基因呈上调趋势，这可能造成细胞内钙离子积累[44]。RNA测序结果表明，调控钙离子平衡的相关基因发生改变，推测这可能是造成细胞内钙离子浓度增加的原因[12]。有学者猜测细胞内自由基的产生和钙离子的积累可能激活蛋白酶和脂肪酶，导致细胞膜完整性的破坏和蛋白质变性[2]。这种损伤可能会超过肌肉的再生能力，导致纤维坏死，从而造成纤维化和脂沉积症，与白纹肉与木质化鸡胸肉的组织学变化相符。

总体来说，白纹肉与木质化鸡胸肉的发生是由多种复杂因素造成，目前很难确定这些因素的主次。在接下来的研究中，应采用RNA测序技术或代谢组学技术通过时间顺序的研究方法对肉鸡进行追踪检测，以确定白纹肉与木质化鸡胸肉的具体发病时间，并深入探究其发病机制[12]。

5 展 望

近年来白纹肉与木质化鸡胸肉的发生率不断升高，这些肉类感官品质差，降低消费者的购买欲望；并且营养价值和加工特性等方面均有不同程度下降，给现代肉鸡产业带来了巨大挑战。因此，如何在保证高生产性能的基础上减少异质肉的发生将是未来研究的热点。尽管越来越多的学者已经对这些异质肉进行研究，但对于减少白纹肉与木质化鸡胸肉的发生率仍未发现有效措施；此外，仍存在白纹肉与木质化鸡胸肉发生率统计不完全、缺乏准确有效的判断及评分标准、发生机理尚不明确等问题。国内外研究人员应从调查肉鸡产业白纹肉与木质化鸡胸肉发生率入手，在大规模调研和分析的基础上得出合理有效的判定标准，并在此基础上对白纹肉与木质化鸡胸肉的发生机理进行研究，以期从营养调控或遗传选择角度来降低异质肉的发生。