饲用乳酸菌在畜禽养殖上的应用研究进展

廖 波， 王薇薇 ， 王永伟 ， 周 航 ， 李爱科*， 贺建华

（1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128；2.国家粮食和物资储备局科学研究院粮食品质营养研究所，北京100037）

乳酸菌（LAB）是指发酵糖类时主要代谢产物为乳酸的一类细菌的总称，形态呈球状或杆状，属于革兰氏阳性菌（Goldin，1998）。乳酸菌具有嗜酸性，最适存活pH为5.0～7.0，其具有丰富的物种多样性，在工业、农牧业、食品和医药等领域已得到广泛应用，其中普遍用于饲料和食品行业的菌属有肠球菌属 （Enterococcus）、乳杆菌属（Lactobacillus）、肉食杆菌属（Carnobacterium）、链球菌属（Streptococcus）、乳球菌属（Lactococcus）和片球菌属（Pediococcus）等（张俊，2016；程玉霞，2013）。我国农业农村部公告第2045号公布了允许在饲料中添加的饲料添加剂品种目录。其中，允许使用的微生物饲料添加剂有34种，而其中22种属于乳酸菌。包括屎肠球菌、粪肠球菌、植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌、保加利亚乳杆菌等。

1 饲用乳酸菌的生理功能

1.1 维持肠道菌群平衡 乳酸菌具有定植于肠道的特性。其可通过自身及生长代谢产生抗菌物质，如H2O2、有机酸及抗菌活性肽等，抑制腐败、致病菌（Sanders和 Klaenhammer，2001）等有害菌的繁殖（Kobashi等，2008），促进有益菌的生长（马治宇等，2008），改善肠道微生物菌群的结构，从而调节肠道微生物菌群的平衡。

1.2 增强机体免疫作用 乳酸菌及其发酵产物可以通过刺激机体的免疫系统以及诱导免疫系统产生免疫球蛋白，来增强机体免疫功能。有研究发现，在商品猪饲料中添加NS复合乳酸菌制剂能够有效增强商品猪的体液免疫功能，提高猪瘟疫苗的抗体水平 （何颖等，2012）。Tejada-Simon等（1999）发现，食用嗜热链球菌和保加利亚乳杆菌发酵乳制品的小鼠，其体内免疫细胞的免疫应答作用得到增强。

1.3 提高动物生产性能 乳酸菌可产生氨基酸、有机酸等，促进机体对营养物质的消化和吸收。并可提高钙、铁、磷等元素的生物利用率，产生维生素 B、 维生素 B9等 （雷欣宇等，2012；Gilliland，1990）。另外，有研究发现，添加乳酸菌制剂可提高动物消化酶活性，有利于营养物质的消化、吸收与转化，从而促进肉鸡的生长性能或产蛋性能 （林滉，2011）。

1.4 调控血胆固醇、血脂、血压功能 乳酸菌可以通过分泌胆酸水解酶，直接吸收胆固醇或抑制胆固醇合成限速酶来降低机体胆固醇含量。同时，乳酸菌还可通过多种形式对机体起到一定降血脂、降低总胆固醇（Dilmibouras，2006）、降血压作用（On 等，2007）。

2 饲用乳酸菌在生猪养殖中的应用

2.1 饲用乳酸菌在仔猪养殖中的应用 乳酸菌可通过增加器官重量，改善肠道形态，降低胃肠道pH，提高断奶仔猪生长性能、降低腹泻率，缓解断奶应激对仔猪的影响。蔡艳等（2018）在断奶仔猪基础日粮中添加不同浓度的乳酸杆菌菌液，连续饲喂30 d后发现，添加乳酸杆菌菌液的仔猪生长状况较好，日采食量下降5.2%，料重比下降10.6%，日增重显著增加（P＜0.05）；添加乳酸杆菌菌液对肠道微生物也有一定的影响，肠道内双歧杆菌含量比对照组显著提高，且差异极显著（P＜0.01），大肠杆菌和梭菌含量比对照组显著降低 （P＜0.05）。饶甜甜（2016）在仔猪基础日粮中添加喷雾干燥后的乳酸菌菌粉、地衣芽孢杆菌及酵母，饲喂30 d后发现，乳酸菌组、地衣芽孢杆菌组和酵母组比对照组腹泻率分别下降57.55%、56.03%和62.68%；死亡率比对照组分别下降40.03%、50.07%和 40.03%。王国强等 （2018）、方伟等（2017）研究结果与之相似。Wang等（2017）研究表明，在日粮中添加微囊化植物乳杆菌（MLP）和低聚果糖（FOS）组成的合生素，可以提高猪的平均日增重和平均日采食量；改善血浆中IgA和IgG的浓度，并且使结肠中的乳酸菌数量显著增加（P＜0.05）。Liu等（2017）给断奶仔猪口服生理盐水（对照组）、干酪乳杆菌、粪肠球菌、干酪乳杆菌和粪肠球菌的复合制剂，结果表明益生菌组仔猪平均日增重显著增加。张双翔等（2018）、Lojanica等（2010）研究结果与之相似。此外，乳酸菌可以调节肠道微生物群并增加微生物相似系数，以保持仔猪肠道微生物群稳定。Liu等（2017）给仔猪口服干酪乳杆菌和粪肠球菌复合制剂后，结肠、十二指肠和胃中的蛋白酶活性增加，血浆中的免疫球蛋白A浓度显著高于其他组（P＜0.05）；复合制剂显著增加了仔猪空肠绒毛高度和转化生长因子-β在空肠中的表达水平（P＜0.05），同时降低了空肠肿瘤坏死因子-α的表达水平（P＜0.05）。有研究发现，仔猪断奶时饲喂植物乳杆菌制剂可调节肠道黏膜营养素转运体及紧密连接蛋白相关基因表达量，提高短链脂肪酸和乳酸含量，促进肠道有益菌的增殖，减少病原菌数量，从而促进肠道健康，缓解仔猪断奶应激（李雪莉等，2018）。

2.2 饲用乳酸菌在育肥猪养殖中的应用 乳酸菌可以提高猪肉的胴体品质和理化性质，而不影响血液代谢产物。Dowarah等（2018）给育肥猪饲喂猪源益生菌Pediococcus acidilactici strain FT28（T1） 和嗜酸乳杆菌 Lactobacillus acidophilus NCDC-15（T2），结果显示，与对照组相比，试验组（T1、T2）血清总蛋白和白蛋白水平显著增加（P＜0.05），甘油三酯含量显著降低（P ＜ 0.05），球蛋白和葡萄糖水平较高（P＜0.05），除了肾脏和脾脏的重量之外，胴体性状保持不变，而T1组中的比例更高 （P＜0.05）。除此之外，T1组的持水量和TBARS均比对照组显著提高（P＜0.05），但与T2组差异不显著。T1组的乙醚提取物、pH和感官特性 （多汁性和外观）均得到改善 （P＜0.05）。Samolinska等（2018）研究菊粉和益生菌制剂对育肥猪生长性能和血液参数的影响发现，菊粉和益生菌制剂可以显著改善育肥猪的生长性能和健康状况。

2.3 饲用乳酸菌在母猪养殖中的应用 庞清刚等（2018）研究植物乳杆菌对母猪粪便微生物及饲料表观消化率的影响发现，在基础日粮中添加250 g/kg植物乳杆菌可提高母猪粪便中的乳酸菌数量，降低大肠杆菌数量，改善饲料消化率及产后肠道微生态平衡。任红立等（2018）研究饲粮中添加乳酸菌与酵母菌的复合菌对妊娠后期母猪繁殖性能、血浆脂质代谢和抗氧化能力的影响发现，在基础日粮中添加不同浓度的乳酸菌与酵母菌的复合菌发酵液，母猪的血浆总胆固醇（TC）和高密度脂蛋白胆固醇 （HDL-C）含量均显著增加 （P＜0.05），仔猪的初生重比对照组显著增加 （P＜0.05）；部分试验组血浆甘油三酯（TG）含量显著增加（P＜0.05），分娩母猪的血浆丙二醛（MDA）含量显著降低（P＜0.05）；试验结果表明，乳酸菌与酵母菌的复合菌发酵液能改善母猪饲料消化率和产后肠道微生态平衡，在繁殖性能、血浆脂质代谢和抗氧化能力等方面也有很重要的作用（尹华俊，2016）。

3 饲用乳酸菌在家禽养殖中的应用

3.1 饲用乳酸菌在肉鸡养殖中的应用 乳酸菌可以改善肉鸡生产性能，提高平均日增重和机体免疫力。Zhang等（2015）研究发现，给肉鸡饲喂添加微囊化粪肠球菌的基础日粮能提高肉鸡的平均日增重，降低料肉比。陈娟等（2016）在肉鸡基础日粮中添加微囊化粪肠球菌，9周后添加微囊化粪肠球菌组比基础日粮组料肉比降低4.79%（P＜0.05），T-AOC值比基础日粮组升高45.73%（P＜0.01），血清 IgG 含量增加 16.04%（P ＜ 0.01），IgM含量增加23.86%（P＜0.01）。结果表明，乳酸菌可提高肉鸡的生长性能，改善肠道微生物菌群以及血清抗氧化能力和免疫能力。

另外，乳酸菌可以影响动物消化酶的活性，促进动物体内营养物质的消化、吸收与转化，加速机体的物质代谢和营养转化速率（李华丽，2015），进而提高畜禽的生产性能，改善经济效益。Zhang等（2015）报道，在日粮中添加微囊化乳酸菌可显著提高肉鸡生长性能和免疫功能，并且可以改善盲肠微生物群落，调整肉鸡的健康状况。在雏鸡基础日粮中添加乳酸杆菌，结果显示乳酸杆菌组回肠绒毛显著增长和增粗 （P＜0.05）（李树鹏等，2008），说明乳酸菌可以改善动物的肠黏膜结构，促进绒毛高度增加和绒毛增生加速，导致数量急剧增多，从而增加肠道中食糜接触上皮细胞的表面积，加快体内营养物质的代谢和吸收。.

3.2 饲用乳酸菌在蛋鸡养殖中的应用 乳酸菌除了在肉鸡生产中应用外，在蛋鸡的饲养管理中也被广泛应用。Park等（2016）在蛋鸡的基础日粮中添加定量的屎肠球菌，结果表明，饲喂添加屎肠球菌基础日粮的母鸡比对照组的产蛋量、蛋壳厚度和营养物质消化率（干物质、氮和能量）均显著增加，并且粪便中大肠菌群的数量显著减少，说明屎肠球菌添加剂对蛋鸡具有益生作用。Forte等（2016）给母鸡饲喂嗜酸乳杆菌后，发现除GGT外，所有研究的临床化学参数均受日粮影响（P＜0.05），益生菌组的血液杀菌活性较高（P＜0.05）；与对照组相比，嗜酸乳杆菌组中针对新城疫病毒的抗体含量更高（P=0.013）；在蛋品质特性中，只有罗氏规模的颜色受到饮食的影响（P＜0.05），嗜酸乳杆菌组中的蛋黄颜色较淡。此研究说明乳酸菌对母鸡的新陈代谢产生了有益作用，同时还可以诱导免疫反应。于冬玲等（2018）研究发现，日粮中添加益生菌也可以降低蛋鸡血清胆固醇和甘油三酯含量，提高新城疫抗体滴度。

植物乳酸杆菌可显著改善蛋鸡生产性能和蛋品质，维持蛋鸡生理生化指标稳定 （余祖华等，2016），同时可缓解沙门氏菌带来的病理损伤，保障蛋鸡机体健康（刘聪等，2018b）。刘聪等（2018a）以蛋鸡为试验动物，研究植物乳酸杆菌对感染肠炎沙门氏菌蛋鸡的生产性能、蛋品质及血液生化指标的影响，结果表明，蛋鸡感染肠炎沙门氏菌后可极显著降低产蛋率（PSE=0.02）及平均日采食量（PSE=0.01）；添加植物乳酸杆菌可显著提高产蛋率（PLP＝0.02），显著降低料蛋比（PLP＝0.04）；蛋鸡感染肠炎沙门氏菌后，添加植物乳酸杆菌可显著降低蛋黄颜色（PLP＝0.02），蛋壳厚度（PLP＝0.01）和蛋壳强度（PLP＝0.02）则显著增加，蛋鸡血浆中碱性磷酸酶 （ALP）（PSE＜0.01）、 谷草转氨酶 （AST）（PLP＝0.02）、钙（PLP＝0.04）和磷（PLP＝0.04）的含量极显著或显著提高。

4 饲用乳酸菌在反刍动物养殖中的应用

乳酸菌在反刍动物中具有重要的作用，研究表明，添加一定量的乳酸菌可以防治奶牛隐性乳房炎，降低发病率（姚国强和张和平，2018）。Souza等（2018）研究干酪乳酸杆菌在金黄色葡萄球菌感染期间调节牛乳腺上皮细胞的先天免疫应答的能力发现，干酪乳杆菌BL23在金黄色葡萄球菌刺激的bMEC上显示出抗炎特性。Genis等（2018）给产犊前3周的奶牛在阴道内注射两次乳酸菌后，与未作处理的奶牛相比，阴道治疗使子宫炎患病率降低至58%。Deng等（2015）研究表明，在奶牛阴道中注射乳酸菌可能与加快子宫的退化率，改善产后奶牛的繁殖性能有一定的相关性。

此外，乳酸菌在提高动物生产性能和健康水平上也有重要的应用。Zhang等（2016）研究表明，在犊牛的基础日粮中每天定量添加植物乳杆菌，可以改善犊牛的生长性能和营养物质消化率。有研究发现，巨噬细胞的活性与乳酸菌及其胞外代谢产物有关，乳酸菌在一定浓度下能够增强巨噬细胞活性，促进机体产生抗炎因子来抵御病菌，进而可以提高动物的防御能力。王雨千等（2017）在1～5日龄犊牛的基础日粮中添加粪链球菌和嗜酸性乳杆菌的混合物，犊牛下痢的发病率减少70%，死亡率降低90%。也有报道指出，在肉牛日粮中添加乳酸菌，可以提高肉牛的口蹄疫抗体水平，增强肉牛的免疫力（谭洪亮，2016）。

反刍动物在代谢过程中会产生一定量的甲烷，直接排放在空气中会浪费资源和影响生态坏境。有研究表明，在日粮中添加乳酸菌能降低肉羊代谢过程中甲烷的排放量，改善并提高瘤胃的发酵性能，提高饲料的能量利用率，进而节约饲养成本，提高经济效益。另外，该研究表明，添加适宜浓度的植物乳杆菌可显著降低肉羊可消化干物质采食量的 CH4排放量（L/kg DDMI；P ＜ 0.05）；肉羊OM、DM、NDF、N的表观消化率和 N沉积率，ME和DE均得到显著提升（P＜0.05）；植物乳杆菌的添加使总TVFA中的乙酸比例显著降低 （P＜0.05）（肖怡，2016）。 Basso 等（2014）采用接种不同菌种的玉米青贮饲料饲喂羔羊，研究羔羊的表观消化率、微生物蛋白质合成的效果以及羔羊的生长性能，结果表明在饲喂用布氏乳杆菌接种的玉米青贮饲料的羔羊中，微生物氮的供应得到了增强；布氏乳杆菌与植物乳杆菌的接种降低了瘤胃液中醋酸盐与丙酸的比例，改善了羊羔的平均日采食量。另外，朱爱文等（2017）研究发现，饲喂乳酸菌能显著提高湖羊的营养物质消化率和屠宰性能，改善羊肉品质。

5 饲用乳酸菌在水产养殖中的应用

近年来，水产养殖在畜牧业中占有很大的比例，乳酸菌因其特有的生物学价值也被广泛应用于生产。Sun等（2018）研究表明，在饲料中添加一定量的乳酸乳球菌HNL12可有效增强驼背石斑鱼的生长性能，免疫应答和抗病性。Yu等（2015）研究表明，植物乳杆菌CCFM639可以显著提高罗非鱼的饲料利用率、生长性能以及抗氧化能力。Sha等（2016）研究表明，屎肠球菌NRW-2可以改善虾的生长性能和免疫反应，可作为虾饲料中的有效成分，应用于实践。

6 小结

乳酸菌是大多数动物肠道内的固有菌，对于畜禽的健康具有重要意义，因具有无污染、无残留以及其特有的生物学价值，目前已用于诸多行业。在畜牧业中，合理使用乳酸菌，不仅能提高畜禽的生产性能、免疫机能、抗氧化能力，改善动物的肠道健康、肉品质，还能带动相关产业链的发展，提高企业的经济效益，在未来畜牧业中具有广阔的发展前景。乳酸菌要想发挥其益生功能，首要是在到达肠道，尤其是后肠道时必须有足够的活菌数，从而能够黏附肠壁发挥其生理功能。然而，乳酸菌产品从制作、加工、储存，再经口服途经畜禽的食道到达胃肠道等步骤中，经历了很多不良条件的影响，如pH、湿度和温度等，导致其到达肠道的活菌数量大大减少，从而使乳酸菌很难发挥最佳作用效果。因此，目前亟待解决的是乳酸菌制剂抗逆性差的问题。开发提高乳酸菌抗逆性的加工工艺，从而提高乳酸菌在饲料加工和储存过程中的存活率，提高其过胃肠道后的存活率等，是未来乳酸菌制剂开发与应用的主要发展方向。