甜菜连作障碍研究概况

杨瑞瑞，吕春华，李任任，耿贵 ，於丽华

（1.黑龙江大学生命科学学院，哈尔滨150080；2.黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点试验室，哈尔滨150080）

0 引言

同一作物在同一块地里连续种植两茬或者两茬以上的现象称为连作。连作以后，即使在正常生产管理条件下也会产生生长状况变差、产量降低、品质变劣、病虫害发生加剧的现象称为连作障碍（Consecutive monoculture problem）[1-2]，也称再植病或土壤病。此现象早在公元前300年就已经被人们所认识。作物连作在水稻、玉米、小麦等粮食类作物，西瓜、草莓、番茄、黄瓜等果蔬类作物，烤烟、大豆、花生等经济类作物，人参、三七、地黄等药材类作物，桉树、杉木等林木栽培种植过程中均有发生，已成为农业生产中存在的普遍现象。除很小一部分作物的连作具有促进作用外[3]，绝大部分作物的连作都存在不同程度的连作障碍现象，这严重制约了我国农业的可持续性发展。

甜菜（Beta vulgaris L.）是我国乃至世界的两大糖料作物之一，具有广泛的种植范围。除块根可用做制糖外，制糖之后的废丝和甜菜茎叶还可用作饲料和生产乙醇等清洁能源，具有很重要的经济价值[4]。甜菜属于深根系直根作物[5]，为了获得高产高糖，生产上甜菜种植提倡合理的轮作和耕作制度，在栽培技术上提倡4年以上大区轮作[6-7]。但由于受到经济利益的驱动、有限的耕地面积及生产栽培条件等因素的制约，生产上往往通过连作来保证制糖原料甜菜的供给量。机械化是降低成本的重要因素，而机械作业需要一定的种植规模；受土地流转问题的制约，成片租地困难又使得规模种植有一定难度；而且前茬作物使用的除草剂残留对甜菜多产生药害，可供规模种植和可任选轮作的土壤面积受限，是规模种植的影响因素之一。此外，由于当种植甜菜效益明显高于其它作物时，农民种植甜菜积极性会高，难免连种，不能像大农场那样有相当的土地有计划轮作[8]。甜菜连作之后危害很多，主要表现为甜菜幼苗生长缓慢、病虫害发生加重、减产减糖等，严重时减产可达20%～35%[9]。低产、低糖会直接影响到农民的收入及种植积极性，还与制糖企业的制糖成本密切相关[10]。因此，甜菜的连作障碍已成为生产上亟待解决的问题之一。

1 甜菜连作障碍的表现

连作障碍对植物的生育特性影响较大，不同作物的表现不尽相同，大都表现为植株幼苗生长状况差、根系发育异常、植株抗逆能力下降、病虫害发生猖獗、产质量下降等，严重者甚至会导致植株死亡和绝产。如棉田连作使得棉花蕾、花、铃的脱落数量、比例均高于非连作棉花[4]；花生连作之后导致个体生长发育缓慢、主茎变矮、根幅缩小、单株结果数变少、花生仁细小甚至瘪粒，最终导致产量降低，减产可达40%[5-6]。由此可见，连作障碍己成为一个广泛存在且严重影响生产的问题。

我国学者魏良民等[11]于1995—1998年连续4年在新疆农科院老满城的田间试验中发现，连作后甜菜个体长势、块根产量及含糖率逐年下降，且随连作时间延长，其下降幅度也越大，根腐病发病程度也在随连作年限的延长而成倍上升，其主要症状表现为从甜菜叶丛着生处开始腐烂，根切面呈黑褐色水浸状，维管束呈黑褐色。林柏森等[12]的研究发现，与生茬地相比，无论是单粒种还是多粒种，重茬种植都会使甜菜的产量下降，含糖降低，褐斑病等病害发生加重，同时使得有害灰分K、Na、ɑ-N含量增加。河西走廊甜菜连作与小麦、玉米、豆类—甜菜轮作比较，甜菜连作3年甜菜块根平均减产87.41%，含糖率降低1.83个百分点，糖产量减少113.62%，褐斑病发病早，病虫害较重[13]。另有学者研究认为，土壤中线虫的种群数量与某些土传病害的发生密切相关。对新疆产区的甜菜进行调查后发现，在甜菜根腐病发生较为严重的地段，土壤中地下害虫数量较多，这些害虫在甜菜生长过程中不断伤害其地下根系，使得根腐病菌更容易侵入[14]。在甘肃重茬和迎茬的甜菜褐斑病、根腐病、黄化毒病和丛根病分别比3年轮作高8.7～23.6、18.2～24.6、16.5～40.8和19.8～34.0个百分点[15]。甜菜连作障碍在我国甜菜各产区均有不同程度发生，在内蒙古自治区发生最为严重。

2 甜菜连作障碍的成因

土壤是作物生长的基础，其理化性质直接影响着作物的生长状况。优良的土壤环境可以更好地满足作物正常生长对养分的需求。对于连作障碍的形成原因不同学者存在着不同观点，主要可以归结为土壤理化性质变化、土壤中微生物区系的变化及自毒物质的积累等方面。

连作障碍是由多个系统内的诸多因素综合作用的结果，其产生原因很多且机理复杂，涉及作物、土壤、微生物种群等多个生物因素和非生物因素[16]。连作常导致土壤中营养元素含量、pH等理化性质及微生物区系发生改变，制约作物对土壤中养分的吸收，甚至发生严重的病虫害，影响作物的正常生长，使得作物的产量和品质下降[17-20]。通过对连作黄瓜及人参等的研究发现[21-22]，随着作物种植年限的延长，连作土壤的比重和容重增大，总孔度减少，物理性粘粒增加，导致土壤板结，通气透水性变差；而如此粘重不易通气的地块，为甜菜根腐病等病菌的滋生创造了良好的生长条件，使得甜菜块根的呼吸作用受到抑制，正常生长受到严重影响；作物连作后还会造成土壤EC值升高，含盐量逐渐增加，并伴有次生盐渍化的倾向[23]；同时Horton[24]和Ogram[25]对作物的连作障碍研究表明，作物对土壤中矿质营养元素的吸收是有特定规律的，同一种作物长期连作必然造成土壤中某些特定元素的亏缺或积累，进而造成养分失衡，影响作物的正常生长，使得作物的抗逆能力下降，严重者会使植株致死。另有研究发现，随作物连作年限的增加，土壤中的有机质被大量消耗，营养供应失衡，土壤趋于酸化，导致作物对土壤养分的吸收受到抑制，病虫害加重，从而影响到作物的产量和品质[22]。这与杨骥等[26]对不同轮作年限甜菜的研究结果一致，随轮作年限的缩短，土壤中各养分含量均下降。

有学者认为，连作障碍是由自毒物质在土壤中长期积累所致[27-28]。在对烟草等许多作物的研究中自毒物质的积累已被证明是导致连作障碍的一个重要因素。作物在其生长过程中通过挥发、叶面浸出、根系分泌及植物组织腐解[29-31]等方式向环境中释放次生代谢产物，其中的根系分泌物和植物残株腐解物是土壤中自毒物质的主要来源。王长魁等[13]在研究甜菜不同轮作方式效应及对后茬作物的影响中指出，甜菜连作会破坏土壤平衡，且根系分泌的有毒有害物质增多会使得甜菜根腐病、立枯病、褐斑病等病害及甘蓝夜蛾、草地螟、金龟子、跳甲、象甲等虫害加重。且随种植年限的增长，导致自毒作用的物质会在连作土壤中逐渐积累，如通过对连作花生土壤的研究发现，土壤中对羟基苯甲酸、香草酸和香豆酸等自毒物质的含量随连作年限有逐年累加趋势[32-33]；这些自毒物质在土壤中积累达到特定浓度后就会对作物植株的正常生长产生自毒作用，影响种子的发芽、幼苗的生长及根系对养分的吸收。

还有学者认为，连作障碍是由于根附近富集的代谢产物及植物组织腐解物为土壤微生物提供的营养条件和寄主环境影响了微生物种群的分布所致[34-36]。这些物质一方面促进病原菌的增殖或孢子萌发，使得有害微生物大量增殖，另一方面又使得病原拮抗菌数量及种类减少，最终导致土壤微生物多样性水平下降。如西瓜、甜瓜等根系分泌物中的酚酸类化感物质可促进尖孢镰刀菌孢子的萌发。在对连作花生[37]、棉花[38]等多种作物的研究中发现，随连作年限的增加，根际土壤中的真菌、细菌比例失调，细菌和放线菌数量明显减少，真菌数量增多，土壤由细菌型向着真菌型转变；而土壤的“真菌化”已被证明是地力下降的一个主要表征。

同时也有越来越多的学者认为，形成连作障碍的上述3个因素间存在着协同作用，连作导致土壤的理化性质发生变化，使得土壤中的化感自毒物质聚集，同时，土壤中的病原菌大量增殖，导致连作障碍的发生，这些变化反过来又影响土壤的理化性质，最终导致连作障碍逐年加剧[39-41]。

3 甜菜连作障碍的消减技术

近年来，由于作物需求量的不断上升，有关连作障碍的减缓措施也成为了生产上亟待解决的热点问题之一。有些作物的连作障碍，通过特殊的栽培调控措施可以得到解决，但绝大多数作物的连作障碍至今还没有切实可行的消减技术，如大豆、花生和人参、地黄等。目前生产上主要通过以下途径或措施来达到消减甜菜连作障碍的目的。

3.1 选择合理的耕作栽培制度

大量研究表明，很多作物的根分泌物与某些土传病害的发生密切相关[42]。根据某些特殊种类的根分泌物对病原菌的化感作用，结合种植地的不同情况，在田间生产中实行合理的耕作栽培制度，能够显著改善作物的矿质营养[43]，同时还可以调节土壤肥力，改善土壤微生态环境和微生物多样性，从而对土传病原菌实现有效的天然调控，减轻病虫害的发生，改善作物的产量和品质，进而实现农业的可持续发展[44]，是目前最为高效且行之有效防治连作障碍产生的方法之一。如东北农业大学吴凤芝课题组研究发现将小麦、洋葱、大蒜等作物与黄瓜间作后，黄瓜根际土壤中的微生物多样性显著提高，同时黄瓜枯萎病、角斑病、霜霉病等多种病害的发生也明显降低，黄瓜的产质量得以间接提高[45-46]；农业生产中设施蔬菜栽培常将深根性蔬菜（茄果类、瓜类、豆类等）与浅根性速生蔬菜（白菜、绿叶菜类、葱蒜类等）轮作倒茬或行间套种，栽培系统中浅根性蔬菜有吸盐洗盐的作用，葱蒜类对预防根部病害和根结线虫危害又非常有效[47]，二者混作还可充分利用土壤中的水分和养分条件；有灌溉条件地区可在种植甜菜之前播种小麦或大麦，小麦或大麦幼苗可在分蘖前喷施除草剂除掉，首先长大的小麦或大麦幼苗一方面可有效减轻甜菜幼苗的风沙危害和冻害，另一方面亦具有明显减轻连作土壤中甜菜幼苗化感自毒危害的作用。值得注意的是，某些作物释放的化感物质会对另一种作物的生长发育产生抑制效应，生产上若不慎选择了不合理的种植制度就会使得作物减产，造成不必要的经济损失[48]。

3.2 选育具有优良性状抗逆性强的品种

品种是决定产质量的先决因素，植物自身的遗传特性决定了植物产生化感物质的类别和数量，因此抗性育种是控制甜菜根部病害最有效的途径。如美国的FC系列，意大利的SESI系列，我国的甜研309、甜研206等品种都是抗（耐）根病的品种[49]。但生产上为了追求产量和省工，主要引种国外高产甜菜单胚种，而我国的生态条件毕竟与国外有差异，且国外品种的适应性有限，因此，加强我国高产、抗病型甜菜品种的研制就显得尤为重要。此外，有学者提出可通过基因手段来进行抗连作品种的选育[50]：在充分了解甜菜化感作用遗传机制的基础上，定位控制化感性状的基因，找到其主效和辅助基因后探索控制化感作用的基因与控制其他优良性状的基因间的连锁关系，然后通过基因工程将控制产生化感作用的基因转入至优质甜菜品种中，借此来提高甜菜对化感自毒物质的抗性。但由于目前在分子生物学水平上对连作障碍的研究有限，再加上这方面工作难度较大，使得该项技术并不成熟，利用基因工程技术减轻连作障碍的研究尚处在积极探索中。

3.3 合理施肥

甜菜是一种需肥量大、吸肥力强的作物，平均每生产一吨块根，氮、磷、钾3种大量元素的消耗量分别是粮食作物的1.6～2.0、2.0、3.0倍[51]。因此，种植过甜菜之后的地块土壤地力消耗严重，后茬作物难续。通过向土壤中适量追加添加营养元素的肥料，可在一定程度上缓解由连作导致的营养元素缺乏，但生产上普遍只重视富含氮、磷、钾等大量营养元素化肥的施用，忽略了微量元素肥和有机肥的施用，使土壤的缓冲能力和离子平衡能力下降或遭到破坏，pH值降低，某些养分的有效性降低，导致土壤中Ca、Mg、B、Mo等植物必需营养元素的缺乏，使得作物植株发生多种生理及土传性病害[52]；而过量施用化肥又易导致土壤板结，加重土壤的盐渍化现象，再加上甜菜幼株顶土能力差，土壤板结直接限制了甜菜的出芽率。因此，合理施肥是生产上确保甜菜高产高糖的一个必备条件。马林等[14]研究发现在春耕前将腐熟猪粪作为基肥通过深翻入土后，土壤肥力得到了有效提高，甜菜的产量比施猪粪前高出近一倍。因此，在施用农家肥的基础上合理配施化肥，并适量增施微量元素肥，可有效改善土壤结构，增强土壤的蓄水保水性，并满足甜菜正常生长对各种元素的需求。目前，生产上无机—有机复合肥料在改善作物质量、提高产量等方面发挥着重要作用。

3.4 适当调整播期

甜菜是一种比较耐寒的作物，苗期可耐低温，其种子甚至在低于1℃的条件下也能发芽，而如此低温不适合土壤中某些致病菌的生长[53]。因此，适时早播是一个很好的选择，不但可以错过致病菌的侵染，还可使植株鲜重高峰期提前，为产量形成和糖分积累奠定良好的物质基础[53]。肖华等[54]、王少槐等[55]研究发现，早播可使甜菜青头量减少，生育期延长，早播21～40 d可增产9.8%～11.7%，含糖增加，且随苗龄的延长，植株抗冻能力明显增强。但温度过低会使甜菜的发芽时间延长；温度过高，又会影响根系正常生长。因此选择一个合适的播期就显得尤为重要，研究已经表明当土壤5 cm深的低温达到1.5℃时为最佳播期，即可开始播种。

3.5 施用微生物制剂

伴随现代生物技术的发展，生物防治因其对人畜低毒或无毒、不污染环境等众多优点，已逐步成为防治作物病虫草害、减轻连作障碍的一个重要手段。通过土壤中的有益微生物或其他生物与有害微生物竞争生存空间，使土壤中的病原菌或有害微生物数量下降，在一定程度上可以减弱其对根系的侵染力，降低土传病害发病率，从而解决实际生产中存在的连作障碍问题[56]。目前，国外在甜菜生产上广泛应用的有赤眼蜂、苏云金杆菌、木霉菌等。而我国对甜菜连作障碍的生物防治还处于试验阶段。另有研究发现土壤中的有益微生物可以从土壤中筛选出来通过分解自毒物质来达到防治连作障碍的目的。郝永娟等[57]研究由丛枝菌根VA菌和使用农业废弃物菇渣培养的拮抗木霉菌剂组成的生物土壤添加剂（BSA）对连作黄瓜生长的影响时发现该添加剂不仅可以改善土壤理化性状，补充土壤养分，还可以促进植株生长，激活土壤中原有的拮抗菌，有效增强植株抗性，在一定程度上缓解了连作障碍。宋柏权等[58]在移栽田喷施微生态制剂提高了甜菜幼苗根长、株高、植株干重及增大根冠比率、叶片SPAD含量，增强了叶片光合能力，降低了甜菜根腐病发病率，提高了甜菜块根产量、含糖和产糖量。因此，生物防治将是未来我国防治连作障碍的一个重要研究方向。

4 甜菜连作障碍防治研究前景

甜菜连作障碍是生态系统内多个因素相互作用所致。任何一项单独的措施或几项措施的简单叠加都难以达到彻底克服连作障碍的理想效果。预防甜菜连作障碍最为有效的方法就是建立良好的甜菜轮作制度。要建立良好的甜菜轮作制度最重要的是建立合理的甜菜生产布局和制糖企业布局，根据可种植甜菜耕地面积建设制糖企业，避免甜菜制糖企业布局过分集中。同时选择合理的耕作栽培制度，选择化感自毒不明显、抗耐根腐病和褐斑病的优良性状的品种，合理施肥、适当调整播期和施用微生物制剂等技术可一定程度减轻甜菜连作障碍造成的减产减糖后果。

伴随现代分子生物学、生态学技术在农业科学研究等应用领域的迅猛发展，运用分子生物学、生态学等技术消减连作障碍必将是今后的一个发展趋势。如何减少甜菜化感自毒物质向田间的释放、如何提高土壤降解甜菜化感自毒物质的能力、如何提高甜菜抗病害能力等将是今后甜菜连作障碍防治的研究方向。