构树作为新兴的蛋白饲料原料的研究

■邳 植 沈世华

(中国科学院植物研究所，北京100093)

饲料作为发展畜禽养殖业的基础,是畜牧业发展的关键。随着饲料产业体系及链条逐渐完善，饲料企业的数量和规摸逐年增加。2010年中国饲料产量首次超过美国升至全球第1位。截止2015年，全国饲料和饲料添加剂生产企业数量超过13 000家，全国商品饲料每年总产量首次突破2亿吨[1]。然而，我国蛋白饲料原料仍以豆粕、菜粕、苜蓿、玉米蛋白粉等草本饲料为主，对外依存度越来越高，“人畜争粮”问题也日趋尖锐。2016年，全国大豆进口量约为8 400万吨，占国内蛋白供应量高达87%[2]。突破现有的配方技术、开发新的饲料原料，成为打破现有局面、保障行业健康发展的重要挑战。我国山地众多，现有森林和灌木丛面积可达25亿亩，开发利用木本饲料的潜力很大[3]。木本饲料比草本饲料具有更长青绿期和受益时间，在秋季木本饲料仍可以维持较高的蛋白质与矿质元素含量，可以弥补草本饲料的缺乏[2]。因此，大力挖掘发展木本饲料资源，“以树代粮”将成为突破畜牧业发展瓶颈、缓解饲料原料危机的新途径。构树作为我国的乡土树种，因其营养丰富、适口性好、速生性强等特点，作为蛋白饲料倍受到关注。2007年，由国家林业局主办的杂交构树研讨会在京举行，参会专家一致认为构树是良好的畜禽饲料原料，在饲料产业中潜力巨大[4]。2014年，国家扶贫办将构树扶贫作为精准扶贫项目，以全国30多个贫困县为脱贫对象，推行杂交构树资源综合利用“林-料-畜”一体化畜牧产业扶贫。截止2017年，全国构树种植面积已超30万亩。构树产业进入了一个新的阶段，也为推广构树饲料给予新的机遇。本文从营养成分含量、消化吸收特征、畜禽饲养效果三个方面综述构树在饲料方面的研究进展，旨在介绍构树作为蛋白饲料原料的优势及现阶段限制其发展的主要问题。

1 构树的营养成分含量

1.1 构树饲料基本营养成分

以构树作为饲料最早记载于南宋·陈旉《农书》一书[5]：“宜预收豆、楮之叶，与黄落之桑，春碎而贮积之。天寒即以米泔和剉草、糠麸以饲之。”对构树营养成分进行研究分析发现，构树叶片粗蛋白含量较高，约占21.30%～22.97%。与槐树粗蛋白含量相当，约为柞树、杨树、胡枝子粗蛋白含量的2倍(见表1)[6-19]。在木本饲料中，构树粗纤维含相对量较少，约占9.07%～15.40%，仅为柠条和胡枝子叶片粗纤维含量的一半。与常规饲料相比，构树粗纤维虽高于玉米、高粱等草本饲料，但略低于苜蓿粗纤维含量。构树叶片中粗灰分约占12.19%～19.10%，明显高于其他木本饲料，约为柠条、桑树、柞树、杨树和胡枝子的2～3倍。与常规饲料相比，构树粗灰分含量分别高于苜蓿、大豆、玉米粗灰分含量约7.84%、11.24%、14.24%。唐亮[7]和徐又新等[8]分析结果显示，构树粗脂肪含量与其他木本饲料和常规饲料相比具有一定优势，约为槐树、柠条、胡枝子等木本饲料和苜蓿、玉米等常规饲料的2倍。构树中磷含量约占0.55%～1.37%，普遍高于其他木本饲料和常规饲料。综上，构树是一种营养丰富的木本饲料，含有较高的粗蛋白、粗灰分、粗脂肪、磷，粗纤维含量适宜，具有缓解我国蛋白饲料匮乏、对外依存的潜力。

表1 构树与其他饲料营养成分比较(干物质基础)(%)

1.2 构树饲料氨基酸含量

饲料中氨基酸总含量的多少与氨基酸组分是否符合饲养对象需求是直接影响饲养效果的重要因素。从氨基酸含量和组分上来看，构树可以作为主要的蛋白饲料原料与其他饲料搭配使用。构树叶片总氨基酸含量超过20%，必需氨基酸约占总氨基酸的40%[20]。其中，赖氨酸、蛋氨酸、谷氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸含量明显高于其他木本饲料（见表2）[15，19，21-25]。在畜禽所需的必需氨基酸中，若某一氨基酸含量过低限制了其他氨基酸的利用率，降低了饲料蛋白的生物学价值，则称为限制性氨基酸。大多数试验认为赖氨酸是以玉米为主体日粮的第一限制性氨基酸，蛋氨酸是以大豆为主体日粮的第一限制性氨基酸[26]。同时，赖氨酸和蛋氨酸也分别是猪、牛、羊等多数禽畜的第一和第二限制性氨基酸，它们与动物合成体蛋白质密切相关[26-27]。因此，赖氨酸、蛋氨酸和组氨酸的含量在配制日粮中格外重要。构树叶片中赖氨酸含量可达1.49%，高于槐树、柠条、桑树、胡枝子等其他木本饲料，分别为玉米（0.2%）和苜蓿（0.8%）赖氨酸含量的7倍和2倍[19，21]。蛋氨酸含量可达0.41%，与玉米蛋氨酸含量相当，约为苜蓿（0.2%）蛋氨酸含量的2倍[19，21]。从氨基酸模式来看（见表3），构树各必需氨基酸比例较为理想。其中，精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、缬氨酸所占比重偏高，可以针对饲喂畜禽需求与玉米等饲料搭配。值得注意的是构树中色氨酸含量较低，在配置基础日粮中应适当加以补充。另外，胱氨酸在使用构树配比基础日粮中也应适当予以补充，保证饲喂畜禽含硫氨基酸需求。

1.3 构树饲料矿质元素含量

一般认为饲料中的粗灰分主要为矿物质氧化物或盐类等无机物质。矿质元素分析显示构树具有高钙的特点，钙元素含量可达2.9%(见表4)[14]。较其他木本植物钙含量约高1%，约为苜蓿钙元素的2倍，玉米和大豆钙元素的 10 倍以上[14，19，22-23，25，31]。充足的钙元素有助于畜禽体骨骼发育和蛋壳形成，维持肌肉神经兴奋度，降低毛细血管通透性，调节代谢和酶激活[32]。此外，构树叶片锌、铁、铜、锰含量适中，略低于胡枝子、柞树等木本饲料，与大豆、苜蓿等常规饲料相近。因此，合理配比构树叶片与常规日粮可以满足禽畜生长发育过程中各种的需求。

表2 构树与其他饲料氨基酸含量比较(干物质基础)(%)

表3 构树氨基酸模式与部分畜禽氨基酸模式比较(占赖氨酸百分比)(%)

表4 构树与其他饲料矿质元素含量比较(干物质基础)

1.4 构树饲料抗营养因子含量

通常木本饲料中含有较多的次生代谢物，其中单宁、木质素等抗营养因子含量较高是限制木本饲料作为基础日粮的主要原因。单宁是一种能够沉淀蛋白质的水溶性酚类化合物。当饲料中单宁含量过高时，会影响饲料适口性，导致畜禽采食下降。同时，进入体内的单宁结合蛋白质，干扰畜禽对蛋白质的消化效率。构树单宁含量约为15.5 g/kg，与槐树单宁含量相近，在木本饲料中单宁含量较低（见表5）[33-38]。但仍高于猪、鸡等单胃动物的适应范围，实际应用中可以通过青贮或发酵处理达到更佳的饲用效果。值得注意的是水解单宁和缩合单宁对畜禽具有不同程度毒性。因此，构树单宁组分解析与优化将成为进一步发展构树饲料的关键问题之一。

木质素是一种以苯基丙烷为基本结构的酚类聚合物，主要集中于木本植物枝条。由于木质素结构复杂，难以被大多数畜禽消化，是导致饲料消化利用率降低的主要因素之一。构树属于木质素含量较低的木本饲料，一年生枝条木质素含量约为14.5%，低于柠条、胡枝子、柞树等木本饲料，反映出构树作为饲料的可行性（见表5）[38-44]。木本植物枝条中木质素含量往往随生长时间逐渐增多。为避免多年生构树木质素含量积累，利用构树生长速度快、再生能力强的特点，采取多次平茬刈割的方式可以有效控制构树饲料木质素含量，从而保证构树饲料品质。

表5 构树与其他饲料单宁和木质素含量比较（干物质基础）

2 构树的消化吸收特征

2.1 单胃动物消化吸收特征

饲料养分是对饲料生产潜能发挥的基础，而饲料的经济收益还依赖于家畜对饲料的代谢效率。因此，家畜对饲料的消化和利用效率是评价粗饲料的营养价值的重要因素[44]。氮平衡试验得出构树叶的蛋白质生物学价值为70.3%，此结果比普通玉米（54%～60%）还高，说明构树叶代替部分基础日粮用作饲料是完全可行的[45]。何国英[6]以黄羽肉鸡为对象，研究肉鸡对构树叶的利用率。结果指出鸡日粮中添加一定量的构树叶粉同样是可行的，黄羽肉鸡可以较好地消化利用构树叶中的粗蛋白和粗脂肪，但对能量的利用率偏低。杨青春等[46]通过在日粮中添加构树叶粉，研究猪对构树叶片的消化能力。结果显示，育肥猪可以高效地消化吸收构树叶片中的有效磷，但粗蛋白、干物质、钙及总能的表观消化利用率分别降低5.01%、5.61%、15.27%、5.72%。这些结果说明构树可以替代部分常规饲料作为猪、鸡等单胃动物的基础日粮。但是，基础日粮中构树饲料占比过多可能会限制单胃动物对营养的吸收，在实际应用中应加以注意。

青贮发酵能够显著改善构树叶片的消化性能，解决单胃动物对构树叶片消化不完全的现象。构树叶经过发酵，微生物可以将结构复杂的构树叶蛋白分解成易于消化、吸收的短肽和氨基酸。另外，构树叶片经发酵会产生大量芳香族化合物，增加饲料的香味和适口性。构树叶片经过米酒曲发酵后，生长猪对构树叶粗蛋白、粗纤维、干物质、无氮浸出物、磷以及总能的表观消化率均有不同程度的提高。总能量、磷和无氮浸出物的消化率甚至与玉米、豆粕组成的基础日粮相当[47]。利用生物工程技术、酶工程技术对构树叶进行发酵处理，使构树蛋白质消化的吸收率达80%以上[48]。熊罗英等[49]利用枯草芽孢杆菌发酵构树叶,并与未发酵构树叶进行比较，结果发现肉仔鸡对发酵构树叶的粗纤维、粗蛋白的消化率显著提高。熊罗英等[50]还采用纤维素酶、蛋白酶对构树饲料发酵并研究其对三黄鸡代谢性能的影响。结果显示，采用外源酶发酵构树饲料具有提高游离氨基酸含量，降解粗纤维的效果，能够提高三黄鸡对构树粗蛋白、粗纤维等营养物质的消化。综上，构树青贮料和发酵料应作为构树饲料发展的重要方向之一，具有作为基础日粮中主要蛋白饲料原料的潜力。

2.2 反刍动物消化吸收特征

相较单胃动物，反刍动物瘤胃结构可以更好地消化饲料中的纤维素、木质素等次生代谢物。屠焰等[51]采用尼龙袋法研究杂交构树的叶片、细枝条、全株嫩苗、茎杆在瘤胃内24 h和48 h后的降解率。结果显示，除茎秆外，构树叶片、细致条、全株嫩苗均可在2 d内充分消化。粗蛋白在2 d内消化率可达85%以上，叶片中的粗蛋白甚至在1 d内消化率就达到了90%以上。叶片和嫩枝条的有机物在2 d的降解率均达到90%，NDF和ADF的降解率也都达到80%以上。有机物的降解率在四个部位中均超过了苜蓿干草（49.51%），叶片和细枝条有机物的降解率超过了豆科的红三叶草（73.02%）。这些结果从饲料消化方面说明杂交构树叶片及枝条可以作为饲料资源为反刍动物提供较多的氮源和碳源。

3 构树的畜禽饲喂效果

3.1 猪

1958年就有使用构树喂猪的报道[52]，使用构树叶片替代20%米糠和麦麸不会对生长肥育猪体重产生明显影响[53]。另外，构树叶饲养出的肉猪具有瘦肉率高，肉质纯正的特点。以10%构树叶粉替代等质量基础日粮饲养60 d后，背膘厚度显著降低28.57%，眼肌面积显著提高9.96%,瘦肉率提高2.45%，皮脂率降低11.87%，骨率提高了6.73%。这表明饲料中添加构树叶粉可以有效降低生长猪的脂肪沉积量并对生长猪钙、磷等矿物质的沉积有积极作用[46]。另外，添加构树叶粉对猪肉的品质具有积极作用。日粮中添加构树叶粉后肌内脂肪含量、谷氨酸钠含量分别显著提高了20.40%、13.62%。肌内脂肪含量与肉的香味、多汁和口感有直接的正相关，饲料中添加构树叶粉对生长猪的脂肪沉积有积极影响；谷氨酸钠极具鲜味，会使肉质味道更加鲜美。陶兴无等[54]用乳酸菌发酵新鲜构树叶进行生长猪饲养试验，结果表明，饲粮中发酵构树叶效果较好，提高了构树叶的营养价值，构树叶饲喂生长猪有较好的增重效果。

3.2 鸡

研究报道，构树叶片在饲养肉用仔鸡时可以替代部分基础日粮，不会对肉鸡产量产生显著影响[54-55]。吴健平等[55]在饲粮中使用构树叶粉研究饲喂构树对良凤花肉鸡的效果。试验结果表明，构树叶粉不会对良凤花肝胆系统造成损害，粗蛋白质、粗灰分、钙和磷的表观代谢率也均无显著影响，并可以一定程度降低肉鸡脂肪含量。熊罗英等[49]利用发酵构树叶饲料饲喂AA肉仔鸡，其结果显示肉仔鸡的生产性能和养分消化率与对照组无显著差异。除了喂养肉用鸡，构树叶片还适用于蛋鸡饲养。李艳芝[56]研究发现,在基础日粮中分别添加0.5%～2%的构树叶对蛋鸡产蛋具有积极作用，其中添加1.5%～2%构树叶效果最好。添加1.5%～2%构树叶对产蛋率、蛋黄颜色、蛋壳相对重量具有显著提高效果。另外，添加构树叶可以显著提高雏鸡免疫苗后的ND和AIH5-4、AIH5-5抗体水平；能显著提高雏鸡的免疫器官指数；显著促进雏鸡空肠中IL-2 mRNA表达，提示构树叶能有效促进鸡体的免疫功能[56]。刘纪成等[57]在研究添加发酵构树叶对鹌鹑产蛋性能的影响时发现相似结果,添加发酵构树叶能显著提高鹌鹑产蛋率和蛋重。综上所述，构树叶片是一种优秀的家禽补充饲料，可以提高鸡肉品质，增加禽类产蛋率以及产蛋质量。

3.3 反刍动物

对武雪山羊觅食行为与食物选择进行研究发现，武雪山羊在灌丛草地放养过程中对构树的喜食程度最高，暗示构树相较其他牧草具有更好的适口性[58]。将构树叶片添加到西非矮羊基础日粮中可以显著提高日均采食量，日均增重也提高0.04 kg。同时，西非矮羊血液常规检测结果并未表现出异常变化[59]。屠焰等[51]对杂交构树瘤胃降解效率的分析结果说明瘤胃能够较好地消化构树叶片。以构树叶作为放牧牛晚间补料同样具有提高日均增重的作用，试验组比对照组每日增重约多0.322 kg[60]。可见，将构树用于饲喂羊、牛等反刍动物潜力巨大。

3.4 其他

构树用于其他家畜生产性能的研究相对较少。有人将构树投食于鱼池中作为饲料，更有人以构树果为饵垂钓[61]。可见，构树也同样具有作为鱼饲料的潜力。

4 展望

构树作为一种新兴的饲料原料，粗蛋白、粗脂肪、钙等营养成含量丰富，氨基酸模式理想，单宁和木质素含量相对较低。构树饲料可以部分替代猪、鸡等单胃动物基础日粮，作为牛等反刍动物饲料消化利用率高。将构树饲喂畜禽后，能够提高瘦肉率、改善肉质风味、增加产蛋量。但是，仍有一些问题制约构树饲料产业进一步发展。如何降低构树饲料中单宁、木质素等抗营养因子的含量，提高构树饲料在基础日粮中的比例是今后研究的重点问题。中科院植物所历经多年研究，选育出的杂交构树与野生构树相比具有粗蛋白含量高、适口性好、消化吸收率高、易青贮等特点。结合组培繁育、机械刈割、青贮打包，杂交构树饲料能够较好地改善构树饲料品质，提高构树饲料在基础日粮中的比例。相信随着构树新品种的选育、青贮新技术的研发、饲料新配方的研制，构树饲料将成为缓解我国蛋白饲料紧缺的重要途径之一。