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植物甾醇的性质、功能及其在动物生产上的应用

2019-01-03■王

饲料工业 2018年20期
关键词:谷甾醇甾醇胆固醇

■王 恬

(南京农业大学动物科技学院,江苏南京210095)

植物甾醇(phytosterols or plant sterols)是天然安全的植物源活性物质。20世纪50年代至今,诸多临床研究与动物试验表明,植物甾醇及其制品对高胆固醇血症及心血管疾病等具有良好的防治效果,且表现出极高的安全性。迄今,已开发出多种含有植物甾醇的功能性食品。2005年,美国FDA发布每天摄入2 g植物甾醇能有效预防动脉粥样硬化等低密度脂蛋白过量引起的心血管病。陆续的研究发现,植物甾醇还具有抗炎、抗氧化、促生长等作用。深入研究与探讨植物甾醇的作用机理和相关功能引起广泛关注。2008年,我国农业部批准植物甾醇可作为功能性添加剂用于家禽与生长育肥猪的饲料。

1 植物甾醇的性质

1.1 植物甾醇的来源

植物甾醇是一类具有植物活性成分的甾体类化合物,通常以游离甾醇、甾醇酯、甾基糖苷或酰基化甾基糖苷的形式广泛存在于植物油、坚果、植物种子及蔬菜、水果等植物性食物中,是植物细胞的重要组成成分。高纯度植物甾醇通常为无臭、无味的片状或粉末状白色固体,不溶于水、酸或碱,可溶于多种有机溶剂。植物甾醇热稳定性较高,其熔点均在100℃以上,最高可达到215℃[1]。

植物甾醇主要包括β-谷甾醇(β-sitostero)、豆甾醇(stigmastero)、菜油甾醇(campesterol)和谷甾烷醇(sitostanol)等,其中以β-谷甾醇为主,占总植物甾醇的60%~90%。在植物油中,植物甾醇平均含量约占总油量的0.3%~0.4%,常见的植物油及植物性食品中植物甾醇的含量详见表1。因而,人们从日常的饮食中可以得到一定的植物甾醇的补充。通常,摄入植物性食品较多的人群从日常饮食中可获得较多植物甾醇。例如,在亚洲一些国家每人每天大约摄入400 mg植物甾醇,而欧美地区的人群每天从膳食摄入的植物甾醇约为150~400 mg。

表1 不同植物油和植物性食品中植物甾醇的含量

1.2 植物甾醇的结构

植物甾醇的结构与动物甾醇(主要为胆甾醇,又称胆固醇)相似,均含有不同氢化水平的1,2-环戊烷并菲甾核,属四环三萜类天然产物[3]。不同之处在于,β-谷甾醇、菜油甾醇、菜籽甾醇与豆甾醇等植物甾醇C-24位点连有甲基或乙基,且部分植物甾醇C-22位点为双键(如菜籽甾醇、豆甾醇等)。正是由于侧链结构的细微变化,使植物甾醇在动物与人类的生命活动中具有多种胆固醇所不具备且利于机体健康的生物学活性及药理作用。常见的植物甾醇的结构式如图1所示。

C-3位羟基是植物甾醇重要的活性基团。在酸碱介质和代谢酶作用下,植物甾醇进入机体后可与体内磷脂、葡萄糖、脂肪酸等底物发生特异反应,生产多种与胆固醇衍生物类似的生物活性物质[4-5]。C-3位羟基结构以及C-24位基团的空间位阻效应,使植物甾醇具有降低胆固醇吸收率、促进脂肪分解代谢等作用[6-8]。此外,C-24位叔碳具有较强的抗氧化特性,可直接猝灭活性氧簇,阻断不饱和脂肪酸过氧化链式反应,改善机体氧化还原平衡,从而缓解炎症、神经性退化等慢性疾病[9]。

1.3 植物甾醇的吸收

1912年,Ellis等[10]的研究结果表明植物甾醇不能被动物吸收。随后,Schoenheimer[11]也报道啮齿动物和兔无法利用食物中的谷甾醇、豆甾醇、麦角固醇或菜籽甾醇。随着新分析技术与同位素技术的应用,研究人员发现植物甾醇可被部分动物吸收,但生物利用度很低,平均为5%左右,而胆固醇的吸收率则超过40%。陆续的研究表明,植物甾醇侧链的改变会影响其在肠道的吸收效率,C-24位基团的碳原子数目越多,植物甾醇的吸收率则越低。化学形式上的变化也会影响植物甾醇的吸收。例如,β-谷甾醇5α位双键饱和后形成的谷甾烷醇几乎不能被肠道吸收,而菜油甾醇双键被饱和后,其吸收率有所升高[12]。另外,容易发生酯化的植物甾醇更易被肠道吸收,雌性动物对植物甾醇的吸收率高于雄性动物[3]。未被吸收或在体内代谢后的植物甾醇经肠道细菌转化,可形成粪甾醇、粪甾酮等代谢产物,最终排出体外[13]。

2 植物甾醇的生物学功能

2.1 降胆固醇作用

图1 常见的植物甾醇的结构

1953年,Pollak[14]首次报道植物甾醇具有降低人体胆固醇的作用。随后,研究人员开发出一种名为cytellin的植物甾醇类药物,用于缓解胆固醇升高[15]。迄今,诸多研究表明摄入一定水平植物甾醇可有效改善机体胆固醇代谢,降低血液总胆固醇(total cholesterol,TC)和低密度脂蛋白胆固醇(low density lipoprotein cholesterin,LDL-C)含量,且不影响高密度脂蛋白胆固醇(high density lipoprotein cholesterin,HDL-C)或脂溶性维生素浓度[16-17]。在补充植物甾醇降低血液胆固醇的几十项人体实验中,仅有一项研究结果呈阴性,且可能与受试者的低脂膳食有关。Normén等[18]试验结果显示,每天摄入1.5~1.8 g植物甾醇可使胆固醇吸收率下降30%~40%。需注意的是,当胆固醇吸收减少时,机体会相应地提高内源性胆固醇的合成能力[19]。3-羟基-3-甲基戊二酸单酰辅酶A(3-hydroxy-3-methyl glutaryl coenzyme A,HMG-CoA)还原酶是肝细胞合成胆固醇过程中的限速酶。Raicht等[20]研究发现,大鼠饲喂含有0.8% β-谷甾醇的试验日粮后,肝脏HMG-CoA还原酶活性会随之升高两倍左右。虽然摄入植物甾醇会提高内源性胆固醇的合成效率,但整体来看植物甾醇可有效降低血液LDL-C水平。加拿大卫生部通过分析1994~2007年间84项随机对照试验的研究结果,发现当植物甾醇平均摄入量为每天2 g时,可使血液LDL-C浓度降低8.8%[21]。

目前,关于植物甾醇降低胆固醇的准确机制尚无定论,而可能的机制主要包括以下几方面:

①植物甾醇侧链位置的20R构象易在分子顶部及底部形成平表面,使其具有多重疏水性,且疏水性大于胆固醇。因而,植物甾醇在肠腔内可通过竞争作用降低胆固醇与胆汁酸微粒的结合能力,使胆固醇不能被运送至小肠微绒毛的吸收部位,以抑制胆固醇吸收[22-23]。

②植物甾醇能够上调肠上皮细胞ATP结合蛋白转运盒A1转运体的表达丰度,促进小肠细胞对胆固醇的分泌,使胆固醇从肠道排出而不进入血液循环[24]。

③补充植物甾醇有助于促进组织低密度脂蛋白受体的表达,提高机体对血液LDL-C的清除能力,调节胆固醇运输[25]。

2.2 抗氧化作用

当细胞内自由基产生过多或自由基清除能力不足时,会导致细胞及组织氧化还原稳态失衡,并造成氧化损伤。动物试验及临床研究表明,感染、炎症反应、血管疾病、自身免疫疾病、肿瘤、衰老等功能性障碍和疾病的发生均与氧化应激有着密切关系。Yoshida等[26]通过检测植物甾醇及其成分对氧化型亚油酸甲酯的还原能力,发现植物甾醇、菜油甾醇及β-谷甾醇的抗氧化能力相近,而豆甾醇的抗氧化能力较弱;同时,植物甾醇能够减少β-亚麻酰-γ-棕榈酰磷脂酰胆碱脂质体膜中α-生育酚的氧化与消耗。在煎炸过程的初始阶段,植物甾醇可阻抑菜籽油的氧化[27]。刘慧琼等[28]的研究结果也证实,β-谷甾醇具有清除羟自由基和抑制超氧阴离子产生的作用,且抗氧化活性与其在猪油中的浓度呈正相关性。徐雅琴等[29]试验表明,植物甾醇对羟自由基和DPPH自由基有较好的清除能力,其效果随着植物甾醇浓度的增加而逐渐增强。植物甾醇C-24位叔碳具有较强的抗氧化能力,可与活性氧反应生成一个叔自由基,比脂肪酸碳中心自由基更稳定,故能阻断脂肪酸链氧化反应[30]。因而,植物甾醇被认为是一种温和的自由基清除剂,这一定程度地解释了植物甾醇在维持细胞膜稳定性、抑制炎症、防治动脉粥样硬化及抗癌等方面的积极作用[31]。

2.3 抗炎与免疫调节作用

植物甾醇具有抗炎、抗感染以及抑制细菌和真菌繁殖等作用,其抗炎作用也是较早被发现的功能之一。Gupta等[32]在大鼠角叉菜胶性足水肿模型的研究中首次证实了β-谷甾醇良好的抗炎作用。Backhouse等[33]发现植物甾醇(β-谷甾醇、豆甾醇、豆甾烯醇、豆甾烷醇和β-谷甾醇葡萄糖苷)的局部给药可缓解12-O-十四烷酰佛波乙酸酯诱导的大鼠耳肿胀。在免疫应激状态下,植物甾醇可明显抑制载脂蛋白E敲除大鼠脾细胞促炎因子肿瘤坏死因子α(tumor necrosis factor alpha,TNF-α)和白介素6(interleukin 6,IL-6)水平,提高抗炎性细胞因子白介素10(interleukin 10,IL-10)含量[34]。另外,Calpe-Berdiel等[35]研究表明,日粮中添加2%植物甾醇可显著提高松节油刺激ApoE敲除大鼠干扰素γ(interferon gamma,IFN-γ)与白介素2(interleukin 2,IL-2)的产量,而不影响白介素4(interleukin 4,IL-4)和IL-10的分泌;在野生型小鼠中,植物甾醇也可促进松节油刺激下IL-2的产生,但对IFN-γ、IL-4和IL-10均无明显影响。对小鼠哮喘模型的研究发现,植物甾醇能减轻小鼠肺部嗜酸性粒细胞浸润和黏液分泌过多的现象[36]。此外,Lee等[37]观察了植物甾醇对真菌感染小鼠免疫应激的调节效果,发现腹腔注射200 μg β-谷甾醇糖苷可刺激IFN-γ与IL-2分泌,同时延长了真菌感染小鼠的存活时间。

在体外研究中,Valerio等[38]发现β-谷甾醇能够提高脂多糖刺激J774A1巨噬细胞IL-10水平,增强了酪氨酸磷酸酶活性,抑制了核因子kappa B(NF-κB)核移位水平以及促炎因子和趋化因子的分泌。Loizou等[39]试验证实β-谷甾醇具有潜在的抗内皮细胞炎症与护心肌作用,可有效抑制TNF-α刺激下人大动脉内皮细胞与U937细胞的黏附能力,降低血管细胞黏附分子1和细胞间黏附分子1的表达水平。β-谷甾醇葡萄糖苷也具有较强的抗炎作用,能够抑制免疫应激下RAW 264.7小鼠巨噬细胞TNF-α、白介素1β(interleukin 1 beta,IL-1β)和IL-6的产生[40]。另外,Gabay等[41]发现20 μg/ml豆甾醇预处理可显著降低软骨细胞退化过程中基质金属蛋白酶的表达水平,抑制促炎介质前列腺素E2分泌。

总的来看,植物甾醇发挥免疫调节作用的可能机制:①植物甾醇的降胆固醇作用有助于减少LDL的氧化,避免炎性细胞在动脉内膜的募集,进而降低了炎性细胞因子与活性氧的产生[42];②植物甾醇可降低NF-κB p65蛋白的磷酸化水平,抑制NF-κB的核移位能力及其在细胞核内的DNA结合能力[39,43];③植物甾醇也能作为一种配体与肝X受体等核受体结合,从而影响细胞和组织的天然免疫反应[44];④植物甾醇嵌入细胞膜结构后会影响白细胞功能,并通过抑制补体途径发挥免疫调节作用[45]。

2.4 类激素作用

植物甾醇作为一种甾体化合物,其化学结构与类固醇相似,是类固醇激素的合成前体,在体内表现出一定的激素活性[46]。植物甾醇可能通过改变胆固醇的生物利用率或调节某些代谢酶活性,从而影响了性腺组织合成类固醇激素的能力。Gutendorf等[47]使用人类转基因MVLN细胞和HGELN细胞对比了11种植物甾醇的类雌激素作用或抗雌激素作用,结果表明,β-谷甾醇具有类雌激素作用,且倾向于与雌激素受体β结合。Christianson-Heiska等[48]以斑马鱼为研究对象,使用10 μg/l植物甾醇(含80% β-谷甾醇、少量β-二氢谷甾醇和油菜甾醇)进行了为期3个月的干预发现,植物甾醇可以诱导雄性个体卵黄蛋白原的产生,表明植物甾醇在动物体内具有类雌激素作用。Nie-minen等[49]研究表明,植物甾醇对雌鼬血浆雌二醇和促黄体素水平有不同程度的提高作用。Awad等[50]使用含2%植物甾醇的试验日粮连续饲喂雄性大鼠22 d,结果显示植物甾醇组血清睾酮水平较对照组显著降低了33%,肝脏和前列腺5α还原酶以及前列腺芳香化酶活性也明显下降,推测植物甾醇对雄激素代谢的调节作用有助于降低激素依赖性前列腺癌的发生率。另外,Furukawa等[51]发现提取自人参中的植物甾醇物质人参皂苷Re可通过非基因组作用影响性激素受体功能,促进NO释放,激活心脏钾离子通道,从而降低缺血再灌注损伤的发生风险。不过,王龙昌等[52]发现在蛋鸡日粮中添加植物甾醇并未表现出显著的类雌激素功能。在人体试验上,每天摄入8.6 g植物甾醇对成年男性和女性血浆雌激素水平也无明显影响[53]。上述结果表明,植物甾醇的类雌激素作用可能受甾醇种类、摄入剂量、给予方式、受试动物发育阶段及物种等因素的共同影响,其机制有待于进一步研究。

此外,植物甾醇具有调节机体甲状腺功能的潜力。Sunanda等[54]以每天5 mg/kg植物甾醇量经口服连续饲喂小鼠21 d,发现植物甾醇可明显提高血清甲状腺素含量。Awaisheh等[55]的研究也证明了这一点,每天饲喂25 mg植物甾醇显著提高了雄性大鼠血清总甲状腺素、总三碘甲状腺原氨酸和游离三碘甲状腺原氨酸水平,提示植物甾醇对调节大鼠甲状腺分泌功能有积极作用。鉴于甲状腺激素在调节机体胆固醇代谢中的重要作用,上述研究结果也进一步解释了植物甾醇降低胆固醇的潜在机制。

2.5 影响细胞膜功能

胆固醇是哺乳动物细胞膜的重要成分之一。体外研究发现,当细胞膜中的胆固醇被植物甾醇替换后,其生物学功能会随之发生改变,并影响细胞信号的传导能力与膜结合酶类的活力[56-57]。在出血性卒中动物模型的研究中发现,饲喂高剂量植物甾醇会引起红细胞膜胆固醇的置换,导致细胞可变形性与渗透脆性升高[58]。不过,在人体试验中,以1 g/(1 000 kcal·d)的剂量连续4周补充植物甾醇对红细胞渗透脆性并无明显影响[59]。

2.6 促生长作用

1985年,日本学者开发了一种由植物生长激素、可在水中形成分子膜的脂质以及植物甾醇(以谷甾醇为主)组成的新型饲用促生长剂,并取得了专利[60]。这种促生长剂的性质较为稳定,不易受温度和消化酶的影响,能够克服传统植物类生长激素不稳定、易失活的弱点,故在当时被用于蚕和鱼类养殖。随后,Maitani等[61]在大鼠试验上也证实植物甾醇具有调节动物生长的作用,且对应激大鼠生长的改善效果更为显著。时至今日,植物甾醇因其提高动物生产性能、改善畜禽产品品质等功效,已被广泛用于饲料领域。贾代汉等[62]报道,添加40 mg/kg和80 mg/kg植物甾醇均显著提高了1~21日龄肉鸡平均日增重(average daily gain,ADG),且以40 mg/kg效果较好。扶国才等[63]研究发现,在40 kg生长猪日粮中添加25 mg/kg植物甾醇能够显著改善饲料转化率(feed conversion ratio,FCR),降低皮肤比率,并有提高ADG和胴体瘦肉率的趋势。

研究表明,植物甾醇与脂质结合形成的甾醇核糖核蛋白复合体具有促进动物蛋白质合成作用。通过与靶细胞受体结合,植物甾醇能够激活基因转录活性,促进mRNA合成与蛋白质翻译效率,达到调节生长及相应的生物效应[64-65]。同时,植物甾醇的类激素作用有助于调节垂体与肝脏功能,促进生长激素和胰岛素样生长因子1的分泌,从而促进机体发育[66]。另外,王燕[67]发现植物甾醇可通过调节能量代谢和磷脂酰肌醇3激酶/蛋白激酶B信号通路,促进骨骼肌蛋白质合成,并抑制蛋白质降解,提高骨骼肌蛋白质含量,进而发挥促进骨骼肌生长、改善骨骼肌功能的作用。

3 植物甾醇在动物生产中的应用现状

3.1 在猪生产中的应用

植物甾醇的类激素作用能够促进动物的生长,而无激素过量使用所造成的副作用。杨丽[68]试验表明,日粮中添加150 mg/kg植物甾醇能显著提高仔猪断奶后4周内的平均日采食量(average daily feed intake,ADFI),但对ADG和FCR无显著影响。扶国才等[63]使用25 mg/kg植物甾醇对40 kg生长猪进行了为期60 d的营养干预,结果显示植物甾醇具有提高生长猪ADG的效果,并能显著降低FCR,提高生长猪瘦肉率。陈颋等[69]将植物甾醇按0、50、100、150 mg/kg和200 mg/kg的不同剂量分别添加至初始重为50 kg的育肥猪日粮以观察其对育肥猪生长性能与肉品质的影响,结果表明当植物甾醇添加剂量为150 mg/kg或200 mg/kg时可显著提高育肥猪ADG和ADFI,降低FCR,提高背最长肌大理石纹评分。肌肉大理石纹可反映肌肉纤维间脂肪的含量和分布,是影响肉口味的主要因素。贾代汉等[70]在生长猪日粮中分别添加15 mg/kg和30 mg/kg植物甾醇,饲喂56 d后植物甾醇组ADG较对照组分别提高12.16%和7.10%,FCR分别降低了2.56%和7.10%,每头猪毛利润分别提高了24.38%和25.97%。程业飞等[71]通过对比普通和乳化植物甾醇在60 kg育肥猪上的应用效果发现,当添加量为30 mg/kg时,两种植物甾醇虽未影响育肥猪生长性能,但均可改善育肥猪对干物质、有机物与粗蛋白质的表观消化率,调节血脂和蛋白质代谢;在提高育肥猪粗脂肪表观消化率方面,乳化植物甾醇的作用效果优于普通植物甾醇。植物甾醇在动物体内的吸收率较低,而乳化处理可有效提高植物甾醇在育肥猪肠道内的吸收率。

研究发现,添加0.2 g/kg植物甾醇或0.04 g/kg多黏菌素E均有降低仔猪腹泻率及血浆TC和丙二醛(malondialdehyde,MDA)的效果;在改善仔猪肝脏脂质过氧化与小肠绒毛形态上,植物甾醇的应用效果较多黏菌素E更为显著,饲喂植物甾醇后仔猪肝脏MDA含量与十二指肠、空肠绒毛高度/隐窝深度比与对照组相比差异显著[72]。杨丽[68]在断奶仔猪日粮中依次添加了30、150 mg/kg和300 mg/kg植物甾醇,并对仔猪生长性能、血液代谢指标及抗氧化能力进行了分析,结果表明添加300 mg/kg植物甾醇可有效提高82日龄断奶仔猪肝脏总抗氧化能力,添加150 mg/kg植物甾醇可明显提高肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性;添加不同水平植物甾醇(30、150 mg/kg和300 mg/kg)均可显著提高56日龄断奶仔猪血清HDL-C含量,150 mg/kg植物甾醇组血清TC含量较对照组显著降低。

Fraile等[73]报道,在体外条件下,β-谷甾醇能够提高仔猪外周血单核细胞增殖能力并激活树突细胞;在体内试验中,β-谷甾醇可改善10周龄断奶仔猪抵抗猪生殖和呼吸综合征病毒的能力。研究人员推测,β-谷甾醇的抗炎作用或与其提高免疫应激仔猪血浆载脂蛋白A1的表达有关[73]。在急性炎症状态下,血液HDL含量会大大减少,产生某种可加剧慢性炎症的特殊环境[74]。在猪呼吸道疾病综合症易感仔猪日粮中添加植物甾醇,可明显提高猪群的ADG,并降低病死率[73]。Hu等[75]试验发现,添加0.2 g/kg植物甾醇具有降低仔猪腹泻率的功效。同时,研究人员通过对淋巴细胞表面分化簇(cluster of differentiation,CD)的检测发现,植物甾醇提高了断奶仔猪CD3+CD4+/CD3+CD8+淋巴细胞比例,这也进一步解释了植物甾醇提高仔猪血液嗜碱性粒细胞数量与IL-4含量的潜在机制。

3.2 在肉鸡生产中的应用

贾代汉[76]研究不同水平植物甾醇对肉鸡生长性能和养分表观消化率的影响,试验结果显示,添加40 mg/kg植物甾醇可显著提高肉仔鸡1~21日龄ADG和FCR,并能提高肉鸡对低蛋白日粮中干物质、能量、粗蛋白质和粗脂肪的表观消化率。与此相似,Li等[77]试验发现日粮中添加30 mg/kg植物甾醇可明显提高1~21日龄肉鸡ADG与ADFI。姬红波等[78]试验表明,与对照组相比,20 mg/kg植物甾醇试验组1~21日龄和22~42日龄肉鸡的ADG分别提高了5.92%和4.26%,22~42日龄肉鸡的FCR降低了4.48%,且达到统计学显著水平。另外,王黎文等[79]研究了80、400 mg/kg和800 mg/kg植物甾醇对肉鸡生长性能、器官发育和组织病理学变化的影响,推荐肉鸡日粮中植物甾醇的最高添加量为80 mg/kg。

诸多研究表明,植物甾醇具有改善肉鸡抗氧化能力与机体代谢水平的作用。贾代汉等[80]研究发现,植物甾醇能显著降低肉仔鸡血清TC和LDL-C水平,提高白蛋白含量与总超氧化物歧化酶活性。姬红波等[78]对比了10、20 mg/kg和40 mg/kg植物甾醇对肉鸡血清抗氧化指标的影响,结果表明不同水平植物甾醇均可显著提高42日龄肉鸡血清总超氧化物歧化酶活性。傅梦月等[81]报道植物甾醇能通过清除自由基、恢复氧化还原平衡,保护肉鸡肠道免受氧化应激的损伤。添加多羟基植物甾醇或β-谷甾醇还可提高肉鸡胸肌抗氧化水平,上调肉鸡胸肌mTOR及其下游靶点eIF4E、S6K1的转录表达水平,促进胸肌mRNA转录与核糖体生物合成效率[82]。

3.3 在蛋鸡生产中的应用

王龙昌等[52]研究了不同水平植物甾醇(5、10、20 mg/kg和40 mg/kg)对520日龄伊莎褐蛋鸡产蛋后期生产性能和蛋黄TC含量的影响,结果表明虽然日粮中添加植物甾醇对蛋鸡产蛋后期的平均蛋质量及产蛋率无显著影响,但添加20 mg/kg植物甾醇可明显降低蛋鸡死淘率,添加10 mg/kg植物甾醇可显著降低蛋黄TC含量。Elkin等[83]的研究结果表明,植物甾醇不影响鸡蛋脂肪和TC含量。植物甾醇作用效果的差异可能与蛋鸡日龄有关,王龙昌等[52]选用的是产蛋后期蛋鸡,而Elkin等[83]选用的是产蛋高峰期蛋鸡。此外,温超等[84]对比了有效含量为20 mg/kg的天然和水溶性植物甾醇对30周龄伊莎褐蛋鸡脂类代谢的影响,结果发现两种植物甾醇均有降低血脂和提高脂蛋白代谢酶活性的趋势,此趋势随着时间的延长而逐渐消失,饲喂水溶性植物甾醇对蛋黄TC沉积有一定降低作用,但未达到统计学显著水平。水溶性植物甾醇的水溶性优于天然植物甾醇,有助于提高植物甾醇的吸收率并使其易在卵巢内沉积[17]。植物甾醇通过干扰脂蛋白TC在卵巢中的沉积,从而减少蛋黄TC含量[85]。

与此相反,当植物甾醇添加剂量过高时,会导致蛋黄TC含量明显升高。常玲玲等[86]在21周龄海兰褐蛋鸡日粮中依次添加了20、80、400 mg/kg和800 mg/kg植物甾醇,观察了高剂量植物甾醇对蛋鸡生产性能、蛋品质及脂质代谢的影响,试验结果显示,高剂量植物甾醇对产蛋率、采食量、产蛋量和料蛋比均无明显影响,但影响了试验第12周蛋黄、蛋壳和蛋白比例,蛋黄与蛋壳比例显著降低而蛋白比例明显升高。植物甾醇对蛋黄TC含量的影响显著,蛋黄中TC含量随植物甾醇添加量的升高而升高,表明日粮中添加高剂量植物甾醇对蛋品质有一定负面影响。

3.4 在肉鸭生产中的应用

顾莞婷等[87]报道,在樱桃谷肉鸭日粮中添加不同水平植物甾醇(10、20、40 mg/kg和80 mg/kg)虽对其生长性能无明显影响,但可有效降低肉鸭血清中TC和LDL-C含量,其中20 mg/kg为最佳剂量。当添加量为10 mg/kg时,植物甾醇亦可提高肉鸭肌间脂肪含量,提示添加植物甾醇可影响动物体内脂肪的重新分配。另外,顾莞婷等[88]研究发现,植物甾醇可降低肉鸭血浆LDL-C,调节肝脏内源性胆固醇合成代谢,并且可通过提高血浆和肝脏总超氧化物歧化酶活性,改善肉鸭抗氧化能力。吴萍等[89]通过试验分析了普通和乳化植物甾醇对肉鸭生长性能、体脂沉积、体成分及肌肉品质的影响,结果表明两种类型植物甾醇均可显著降低1~21日龄肉鸭FCR与42日龄肉鸭肝脏TC含量,添加普通植物甾醇显著降低了肉鸭胸肌滴水损失,一定程度上改善鸭肉品质。

4 小结

植物甾醇在医学与食品科学上具有较为广泛的生物学功能。在动物生产上,科学使用植物甾醇能促进动物生长、改善机体健康、提高畜产品质量,对于降低养殖成本、提高经济效益具有积极作用。作为一种功能性添加剂,植物甾醇在饲料工业中具有广阔的应用前景。目前,关于植物甾醇改善动物生长与健康方面的作用机制、有效剂型和剂量、吸收效率及应用技术尚未完全阐明,还需做大量而深入的研究,为其科学合理应用奠定基础。

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