笼捕和电捕黄鳝日摄食节律的试验研究
2018-12-28刘娅琴吕巍巍周文宗
刘娅琴，吕巍巍，袁 泉，周文宗
(上海市农业科学院生态环境保护研究所，上海 201106)
随着人们生活水平的提高和饮食结构的改变，越来越多的消费者开始青睐于一些名贵的特种水产品，黄鳝(Monopterusalbus)因其具有较高的食用和药用价值而受到青睐。在国内外市场需求和比较利益的驱动下，长江中下游地区形成了黄鳝人工养殖的热潮[1]。摄食管理是鱼类人工养殖的关键环节，鱼类通过摄食活动获得能量和营养，为其生长和发育提供物质基础。研究鱼类的摄食节律，可以较好地确定日投喂次数、投喂时间和投喂量，对鱼类集约化养殖具有重要意义[2-3]。目前，关于黄鳝摄食节律的研究报道较少，仅见体重、盐度对黄鳝摄食节律的影响等报道[4-5]。
由于规模化育苗没有取得突破性进展，目前黄鳝人工养殖仍然主要采用野生苗种，对野生苗种的捕捞方法以笼捕法为主、电捕法为辅。笼捕法一般采用竹蔑编成的鳝笼，以蚯蚓等作为诱饵引诱黄鳝入笼，笼捕法捕捞过程等待时间较长，黄鳝挣扎容易受到伤害。电捕法是通过瞬时的高压电流扰乱黄鳝行为从而将其捕获，黄鳝受刺激时间比较短，一般在清水中2 h内可以恢复正常活动。鱼类人工养殖生产中，尤其是在早期仔鱼阶段及放养初期，投喂方式和/或食物摄入不当可能导致健康质量下降和高死亡率[6]。本文根据食物平衡(Food Balance)法[7]，研究电捕和笼捕黄鳝的日摄食节律，结合生长规律分析不同捕捞法获得的黄鳝摄食量变化，并且探讨了驯化对笼捕黄鳝日摄食节律的影响，为黄鳝的摄食管理提供参考资料和指导依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试验黄鳝来自南京市郊区，根据不同的捕捞方法将黄鳝分为电捕黄鳝和笼捕黄鳝两种。2017年7月10日下午17:00于稻田放塑料鳝笼，于次日凌晨5:00回收，得到笼捕黄鳝；晚上21:00左右采用电捕鱼器于稻田作业，得到电捕黄鳝。选择体表光亮无外伤、游动活泼、规格相对一致的黄鳝作为试验对象，并于2017年7月11日上午将其运回实验室。试验在50 cm×50 cm×30 cm的水族箱中进行(2个试验共计22个水族箱，各处理重复数详见1.2试验方法)，每箱放置45 cm×45 cm塑料袋2个作为黄鳝穴巢，随机放养黄鳝10尾，保持水深20 cm。试验采用室内自然光照周期，光照度小于100 Lx。因试验昼夜持续进行，为方便观测与操作，在室内安装一支10 W的红灯，由定时器定时开启(1 h开灯1次，每次持续10 min)。定时开灯也用于减少夜间试验对黄鳝的惊扰，一般一周左右黄鳝开始适应，本研究因重点考察放养初期摄食节律，故未给予充分适应时间。
饵料为人工饲养的黄粉虫(TenebrioMolitorL.)幼虫，试验前用5～10目筛子加以分离，得到规格相对一致的黄粉虫幼虫。试验用水为在室内敞开放置2 d的自来水，总碱度52.13 mg/L(以CaO计)，总硬度300.47 mg/L (以CaCO3计)，pH7.55。
1.2 试验方法
1.2.1 不同来源黄鳝的摄食量和日摄食节律测定
2017年7月11日15:00时，电捕黄鳝(12.00±1.22)g/尾在捕获18 h后、笼捕黄鳝(11.47±0.94)g/尾在捕获10 h后不限食投喂规格相对一致的黄粉虫幼虫，记下数量和重量，之后每1 h观察1次，清点余饵数量，并用60目密捞将余饵和鱼粪捞出，再继续投喂同样规格的黄粉虫幼虫。电捕黄鳝组持续观察48 h，笼捕黄鳝组由于第1天摄食极少故持续观察72 h。电捕黄鳝组设置2个重复，笼捕黄鳝组设置3个重复，试验水温22℃。试验结束后以毛巾吸除黄鳝体表水分，再测其体重。黄粉虫幼虫规格(0.08±0.01) g/头，含水量56.91%。
1.2.2 驯化对笼捕黄鳝日摄食节律的影响
在生产中，由于以笼捕黄鳝为主，因此仅研究驯化对笼捕黄鳝日摄食节律的影响。驯化黄鳝[(23.51±1.32)g/尾]试验分A、B两组，采用定点定时(18:00)方式投喂黄粉虫，A组设置13个重复，每天投喂1次；B组设置4个重复，每2 d投喂1次。驯化时间40 d(实际生产中一般需驯化1个月左右)，水深20 cm，水温20 ℃～25 ℃，每2 d换水1次。黄粉虫幼虫投喂量为黄鳝体重的1%～2%，其体质量0.06～0.07 g/头，含水量60.24%。驯化结束后，将A组黄鳝饥饿24 h，B组黄鳝饥饿48 h，于18:00不限食投喂规格相对一致的黄粉虫幼虫，按照上一节的方法持续观察48 h，试验期间水温19 ℃，试验结束后测定黄鳝体质量。
1.3 测定方法
样品于(70±1)℃烘箱中烘干至恒重测定含水量；总碱度和总硬度分别采用酸碱指示剂滴定法和EDTA(乙二胺四乙酸)滴定法测定[8]。
1.4 数据处理
黄鳝在某一时段的食物消耗率S和摄食比例B按照以下公式[9]计算：
S=100%×Ci/W
(1)
B=100%×Ci/TC
(2)
式中：S—黄鳝在某一时段的食物消耗率；Ci—某一时段的摄食量，根据该时段内被食黄粉虫幼虫的数量和其平均个体体质量计算得到；W—试验黄鳝的体质量；B—摄食比例，即某时段的摄食量占试验期间总摄食量的百分比；TC—试验期间总摄食量。
所得数据在Excel和SPSS18.0软件上进行统计分析，百分数数据用反正弦转换后进行方差分析，用新复极差检验(SSR检验，即Duncan法)对不同处理的平均数进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同来源黄鳝的日摄食节律
电捕黄鳝组在不同时段的食物消耗率与摄食比例见表1。可能由于受电击、人工环境以及饵料的影响，黄鳝第1天摄食时间推迟到21:00前后，第2天黄鳝恢复正常的摄食活动，因此对第2天15:00至第3天15:00之间不同时段的摄食比例作单因素方差分析。不同时段的摄食比例有极显著差异(F=5.822，df1=23，df2=24，P<0.01)，进一步作Duncan多重比较，黄鳝在不同时段的摄食比例从高到低的顺序为：19:00—20:00>21:00—22:00，20:00—21:00>其余时段(P<0.05)(表2)。可见，黄鳝摄食活动集中于19:00—22:00，在19:00—20:00、21:00—22:00和20:00—21:00时段，黄鳝摄食量分别占日摄食量的37.06±6.53%、19.99±12.99%和12.17±17.21%；其余时段黄鳝摄食很少，其中7:00—17:00黄鳝停止摄食活动。黄鳝在19:00—20:00 的摄食量极显著高于其它时段(P<0.01)(表2)，说明了电捕黄鳝在黄昏时间摄食活动比较活跃。
表1 电捕黄鳝在不同时段的食物消耗率与摄食比例
表2 电捕黄鳝在不同时段的摄食量占日摄食总量的比例
注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)
在试验期间，黄鳝摄食活动集中于19:00—次日7:00时段，该区段的摄食量占日摄食量(15:00—次日15:00)的(90.47±7.90)%，其余时间黄鳝摄食较少，仅占日摄食量的(9.53±7.90)%(表4)。经过成对数据平均数比较的假设检验，两者有极显著差异(t=10.24>t0.01，3=5.841，P<0.01)，说明电捕黄鳝摄食在弱光照下依然表现出很强的昼夜节律，晚上的摄食活动明显比白天活跃。
笼捕黄鳝在不同时段的食物消耗率与摄食比例见表3。笼捕黄鳝的食物消耗率差别比较大，如Ⅱ组、Ⅲ组笼捕黄鳝在第1天基本不摄食，第2天傍晚以后才开始摄食。这是由于黄鳝进入鳝笼的时间不一致，进入时间早的在空间狭小的笼中挣扎，粘液脱落较多，影响黄鳝的质量；进笼晚的在笼内闷捂时间较短，黄鳝质量相对较高，食欲较好。笼捕黄鳝质量不稳定，实际生产中要注意鳝种筛选。
表3 笼捕黄鳝在不同时段的食物消耗率与摄食比例
表4 电捕和笼捕黄鳝在不同时段的摄食量占日摄食总量的比例
注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)
单因素方差分析表明，笼捕黄鳝日摄食时间比较分散，没有明显的高峰期(F=1.262，df1=23，df2=192，P>0.05)，这与笼捕黄鳝质量不稳定有关。笼捕黄鳝摄食集中于19:00—次日7:00，期间摄食量占日摄食量的(76.04±20.71)%；在7:00—19:00期间的摄食量占日摄食量的(23.96±20.71)%，其中11:00—15:00笼捕黄鳝停止摄食活动。经过成对数据平均数比较的假设检验，两者有显著差异(t=2.651>t0.05,7=2.365，P<0.05，Ⅲ组没有摄食的1 d除外)(表4)，说明笼捕黄鳝也有明显的摄食昼夜节律，其在夜晚摄食活动比在白天活跃。
2.2 驯化对黄鳝日摄食节律的影响
为排除饥饿的影响，对第2天18∶00时到第3天18:00时之间的试验数据进行统计分析，驯化黄鳝在24 h内不同时段的食物消耗率及摄食比例见表5。
表5 18:00驯化的黄鳝在不同时段的食物消耗率与摄食比例
注：**表示差异极显著(P<0.01)
双因素(时段和驯化方法)重复试验的方差分析结果表明，不同时段的摄食比例有极显著差异(F=150.22，df1=23，df2=360，P<0.01)，进一步作Duncan多重比较，黄鳝在18:00—19:00的食物消耗率极显著高于其它时段(P<0.01)，该时段的摄食量占总摄食量的(73.67±15.37)%；在其它时段，黄鳝摄食比较少甚至没有摄食活动。这说明在定时摄食的条件下，黄鳝每昼夜摄食只有1个高峰期。不同的驯化方法即每天定时定点投饵1次和2 d定时定点投饵1次对黄鳝不同时段的摄食比例没有影响(F=0.002，df1=1，df2=360，P<0.01)，并且两者交互作用不明显(F=1.54，df1=23，df2=360，P>0.05)。应用t检验，进行独立样本的均值比较，B组的食物消耗率(1.81±0.60)%显著高于A组(0.84±0.42)%(t=3.699>t0.01，15=2.947，P<0.01)，但是两者摄食比例没有显著差异(t=1.491
3 讨论
3.1 黄鳝摄食节律的特征
摄食节律是鱼类在长期的演化过程中对光照、温度、饵料等周期性变动的生态因子的一种主动适应，是“内源节律”作用的结果[10]。鱼类摄食节律在一定程度上受环境条件的影响，如：大西洋鲑(Salmosalar)的摄食节律因个体大小和季节而异[11-12]；克氏原螯虾(Procambarusclarkii)的摄食节律与养殖密度大小有关系[13]；台湾泥鳅(Paramisgurnussp.)、叉尾斗鱼(Macropodusopercularis)仔鱼的摄食节律与光照条件密切相关[5,14]；而大西洋鲑的摄食节律并不受采样时间[15]的影响。研究显示盐度对黄鳝昼夜摄食节律无明显影响[7]。此外，当投喂频度大于每天4次时，黄鳝的摄食率有所提高但无显著差异[16]。本研究中，黄鳝的昼夜摄食节律非常明显，晚上摄食活动远高于白天，电捕黄鳝表现尤其突出，19:00—次日7:00其摄食量占昼夜总量的90.47%，且摄食时间比较集中；笼捕黄鳝虽然摄食时间不集中，但19:00—次日7:00的摄食量仍占总量的76.04%；而通过18:00驯化，笼捕黄鳝更是将摄食集中于18:00—19:00，不同方法驯化的黄鳝在此时间段的摄食比例超过70%。很显然，黄鳝的昼夜摄食节律内源性作用比较强，且黄鳝摄食表现出顽强的“惰性”。
3.2 光照条件对黄鳝摄食节律的影响
对于主要依靠视觉捕食的鱼类，其摄食高峰集中在光照条件足够的白天时段，如宝石鲈(Scortumbarcoo)9:00—17:00为摄食高峰期，凌晨1:00摄食活动最弱，翌日5:00摄食强度明显升高[17]。使用自给式投喂方式观察巨骨舌鱼(Arapaimagigas)的摄食与行为，发现在蛋白质充足的情况下，其表现出严格的昼夜摄食模式，白天观察到95.4%的日摄食活动[18]。自然光照条件下叉尾斗鱼仔鱼主要的摄食活动时段为白天，各日龄仔鱼的摄食量和消化道饱满指数均在白昼的12:00—16:00前后出现最高峰；但在实验室人为改变条件，在持续光照及持续黑暗条件下，叉尾斗鱼仔鱼均未呈现出类似于自然光照条件下明显的摄食峰谷[14]。而对于底层视觉不发达鱼蟹类如中华绒整蟹(Eriocheirsinensis)、杂交鲶(Pseudoplatystomareticulatum♀×Leiariusmarmoratus♂)、泥鳅仔鱼(Misgurnusanguillicaudatus)、白虾(Litopenaeusvannamei)等的摄食节律在黄昏、傍晚或清晨具有1～2个摄食高峰[19-22]。此种类型摄食节律受光照条件影响较弱，内源驱动明显，如白虾在持续黑暗并禁食7 d后，仍表现出明显的夜间摄食模式(夜间食物需求为总量的81.9%)[22]，黄鳝即属于这一类型。本研究发现，在弱光条件下，黄鳝依然于黄昏时间和晚上出现摄食高峰期，昼夜节律明显。
3.3 内分泌系统与黄鳝摄食节律的关系
有研究显示，鱼类的内源节律与自身内分泌系统密切相关，其中，褪黑激素系统在鱼类昼夜节律的调控中具有重要意义[23-24]。褪黑激素调节着有机体的生理功能，如耗氧、血糖水平、抗氧化防御能力等[25]。耗氧率是新陈代谢活动规律的直接或间接反映[26,27]，在室温25 ℃～27 ℃下，黄鳝晚间(20:00—23: 00)的耗氧率比白天(8:00—16:00)的平均高26.99%[28]，这可能与黄鳝的昼夜摄食节律有联系。有关黄鳝摄食节律内源影响因素有待进一步研究。
3.4 黄鳝摄食节律在生产中的应用
不同于全天都能摄食的花鲈(Lateolabraxjaponicus)[29]、马苏大马哈鱼(Oncorhynchusmasou)[30]等，黄鳝日摄食节律明显，24 h节律内有一段时间停止摄食活动，与鲢鳙鱼[9]、大口胭脂鱼类似[31]，18:00驯食的黄鳝每天只有一个摄食高峰期(表3)。因此，在黄鳝养殖生产中定点定时投饵的情况下，每天投喂1次即可，投饵量以黄鳝1 h内摄食70%左右为宜。笼捕黄鳝质量不稳定，摄食高峰期不明显，在养殖中要注意鳝种筛选[32]及驯食。由于黄鳝内源性节律强，上午驯食可能对其摄食和生长有不利影响。另外，质量较好的电捕黄鳝也可以进行人工养殖，但从产业发展长远来看，要突破黄鳝人工养殖的瓶颈问题，还得从根本上解决黄鳝苗种人工繁育关键技术问题。
4 结论
黄鳝具有明显的昼夜摄食节律，晚上摄食活动远高于白天，其中电捕黄鳝表现尤其突出，19:00—次日7:00的摄食量占昼夜总量的90.47%，质量较好的电捕黄鳝也可以进行人工养殖；18:00驯食的黄鳝每天只有一个摄食高峰，实际生产中可以进行午后定点定时投饵，有助于提高养殖效益。
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