气象因素对柑桔树植株日间蒸腾作用的影响研究

葛 亮，董晓华，李 璐，赵 乔，严冬英

(1.三峡大学水利与环境学院，湖北 宜昌 443002；2.水资源安全保障湖北省协同创新中心，武汉 430072； 3.中国电建贵阳勘测设计研究院有限公司，贵阳 550081)

0 前 言

蒸腾作用指的是土壤中的水分进入植物体内，经过一系列复杂的生理作用后转变为水蒸气进入大气的过程[1]。蒸腾作用是植株生理活动中最重要的一环，承担着水分在植物中的运移任务，99%的水分在被植物吸收之后都通过蒸腾作用散失到了大气中，只有接近1%的水分在被植物吸收之后储存在植物体内[2]。蒸腾作用在土壤-植物-大气连续体(SPAC)系统中有着举足轻重的地位，研究植物的蒸腾作用是揭示植物生理活动内在规律的核心[3]。蒸腾作用主要发生在白天，伴随着太阳光照强度、辐射以及大气温度的上升而逐渐发生，夜间也存在蒸腾作用但十分微弱，所以本文重点研究柑桔树日间的蒸腾作用规律。

植物所处环境的气象因素对植物的蒸腾作用起着至关重要的影响，确定气象因素与植物蒸腾速率之间的关系能为研究、计算作物的需水量奠定理论基础。目前对于植物蒸腾速率的研究主要从以下3个方面展开，分别是：植株蒸腾量的测定方法研究[4]、植株蒸腾量与气象因素之间的关系的实验研究、植物蒸腾量的计算及预测研究。

目前植株蒸腾量的测定方法主要有：蒸渗仪法[5]、涡度相关法[6]、茎流法[7]、热脉冲法[8]、热平衡法[9]、热扩散探针(TDP)法[10]以及气孔计法[11]等。其中蒸渗仪法与涡度相关法是通过测量植物所处下垫面的水量以及热量变化来推求植物的实际蒸发量，两种方法具有完备的物理学基础和高精密度；茎流法、热脉冲法、热平衡法以及热扩散探针(TDP)法是对植株枝干内的液流量、热量等因素的变化进行测量以推求植物的蒸腾速率；气孔计法主要是对植物叶片的蒸腾速率进行测量，不能进行连续精确的长时间测量[12]。在这些测量方法中，热脉冲法的精度较高，误差较小，可以进行连续长时间的自动测量，并且对植物本身的损伤相对较小，该方法在植物蒸腾量的测量领域得到了非常广泛的应用。

许多学者应用以上测量方法，通过物理实验测量植物的蒸腾速率和气象条件，来研究气象因素对植物蒸腾速率的影响规律[13]。王颖苗等[14]研究了苹果树的蒸腾作用，发现苹果树的蒸腾作用受到各个气象因素的综合影响；高浩等研究了单株油蒿的耗水特性以及与气象要素之间的关系[15]，找出了影响蒸腾速率的主要因素有大气湿度、太阳净辐射、大气温度等；孙立等[16]使用热平衡法测量了柑桔树的茎流蒸腾速率，研究了各个气象因素与柑桔树蒸腾速率之间的关系，找出了影响柑桔树蒸腾速率的主要气象因素；董晓华、赵乔等[17]研究了二氧化碳浓度对柑桔树蒸腾速率的影响，结果表明二氧化碳浓度超过500×10-6ppm时会对植物的蒸腾作用起抑制效果。

出于精确确定灌溉水量的需求，人们需要对植物的蒸腾量进行估算，以便得出植物的需水量。目前关于植物蒸腾量计算的方法主要有：水量平衡法[18]、波文比-能量平衡法[19]、空气动力学法[20]以及世界粮农组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations，以下简称FAO)提出的彭曼-蒙特斯模型(Penman-Monteith Model，以下简称PM模型)法[21]。目前PM模型法应用最为广泛。徐俊增等[22]以矮型参考作物(草坪)为实验对象，对比研究了11种计算潜在蒸腾量的方法，结果表明PM模型方法的结果最接近实测值；李璐等[23]观测了柑桔树的蒸腾变化规律，并在实测数据的基础上对PM模型的参数进行了改进，结果比较理想。为了得到更加精确的结果，还有学者专门建立了针对特定地区特定植物的植株蒸腾预测模型[24]。刘贤赵等[25]对棉花植株进行了研究，以PM模型为基础引入了临界阻力，建立了只需气象参数就能得到棉花蒸腾量的预测模型；唐达、王辉等研究了干旱地区沙棘的茎流速率与环境因子的关系[26]，得到了气象因素与沙棘茎流速率的关系模型。这些研究揭示了各类植物的蒸腾作用与气象因素之间的规律，为精确确定灌溉水量和深入理解水文循环做出了贡献。

柑桔是湖北省宜昌市的主要经济作物之一，研究柑桔树的蒸腾速率与气象因素的关系，能够为当地柑桔科学种植提供重要的理论依据。如前文所述，虽有许多学者对不同地区的不同树种与气象因素之间的关系做出了研究，但目前还没有专门针对柑桔树蒸腾速率预测模型的研究。

因此本文首先使用包裹式茎流计测量柑桔树的蒸腾速率，结合气象观测数据，研究柑桔树蒸腾速率的逐日变化特性以及气象因素对蒸腾速率的影响规律；对气象因素和实测蒸腾数据进行拟合，提出了柑桔树蒸腾速率的经验预测模型，以便为研究柑桔树蒸腾耗水、提高柑桔树的水分利用效率以及宜昌地区柑桔树的科学种植提供理论依据。

1 实验材料及方法

1.1 实验材料

实验材料是宜昌市当地的柑桔树，树高156 cm，树冠高98 cm，主杆直径21.8 mm，栽种在实验用的花盆中，花盆顶部直径50 cm，花盆底直径为30 cm，花盆高度为40 cm，使用当地柑桔园的土壤培育实验用柑桔树。

蒸散发的观测在湖北省宜昌市三峡大学校园内的水文学实验室的大棚内进行，实验室大棚位于111°19′E、30°42′N。试验地是典型的亚热带季风湿润气候，每年平均日照时长约为1 261～1 745 h，平均海拔为83 m，年平均降水量为992.1～1 404.1 mm。6月至7月为降雨多发期，每年的平均气温为13.1～18.0 ℃[17]。

1.2 树干茎流速率的测定

使用SF-DL2包裹式热平衡茎流计，连续地对柑桔树的茎流速率进行观测记录。探头安装在柑桔树主杆距离地面40 cm处，探头以下部分不存在分枝以保证测量数据为植物的总体茎流。在对仪器进行安装之前，先使用砂纸和湿抹布去除柑桔树主杆的灰尘死皮，保持测量部位干净光滑，之后等茎秆变干后在观测部位涂抹植物油以防探头与植物黏连。在茎秆和探头内分别涂抹G4绝缘硅胶，用以防止探头部位发生热电偶腐蚀，并用铝箔保护探头。最后使用胶带封住探头的两头，以防杂质进入进入探头部位，对仪器的测量结果造成影响。将茎流计设置为每10 min测量记录一次数据。柑桔树的茎流速率Tr根据公式(1)进行计算：

(1)

式中：Tr为柑桔树的茎流速率，g/h；Pin为热源恒定功率，W；Qv为垂直方向上的导热，W；Qr表示以辐射的方式向周围散热，W；Cp为水的比热，J/(g·℃)；dT为两监测点间温度的均值，℃。

柑桔树最适合生长在环境温度为23～31 ℃，空气湿度为60%～90%的气候条件下[17]。实验在2017年11月份进行，白天大气温度在20～25 ℃范围内，大气湿度在40%～80%范围内，属于适宜柑桔树生长的环境条件。在实验期间，于每天上午11时整对柑桔树浇水。

1.3 环境因子的测定

使用FSR-4便携式气象仪对各个气象因素进行连续监测。主要对以下气象因素进行监测：太阳净辐射Rn(W/M2)、大气温度K(℃)、大气相对湿度RH(%)、露点温度Td(℃)、风速V(m/s)。气象仪的数据采集时间间隔与茎流计的数据采集时间间隔相同，设置为10 min。

1.4 数据分析

本文采用相关性分析法确定影响蒸腾速率的主要气象因素，对主要气象要素以及同步观测得到的柑桔树茎流速率进行回归分析和拟合，以建立气象因素与柑桔树蒸腾速率之间的经验模型。把该经验模型的模拟结果与PM模型的模拟结果以及实际测得的数据进行对比分析，以评价本文经验模型的精确性。

2 结果与分析

2.1 柑桔树蒸腾速率的逐日变化规律

如图 1是11月1日至5日柑桔树蒸腾速率的观测结果。柑桔树的蒸腾速率每天的变化曲线表现为双峰型，并在正午时产生明显的“午休”现象[27]。所谓的“午休”现象是植物为了适应高温环境，降低自身在正午时段的水分损失而进化出来的生存方式。植物为了减少自身水分的蒸散[28]，降低了叶片气孔的开合程度[29]，从而引发了这种现象。有研究表明大气温度、CO2的浓度、太阳净辐射、大气相对湿度、植物体内的水分含量等因素均与植物的“午休”现象有着密切的联系。

由图 1可见，柑桔树的蒸腾速率在单日内的总体变化规律是先增后减。每日蒸腾作用在上午8∶00左右启动，并在其后迅速上升。柑桔植株的每日平均蒸腾速率为21.58 g/h，最大值为39.25 g/h。柑桔树的蒸腾速率在每天的10∶30-12∶30达到第一个峰值，在12∶30-13∶30急剧下降，14∶30-16∶00柑桔树的蒸腾速率上升至第二个峰值，随后蒸腾速率持续回落，到18∶30以后下降到极低值。由于柑桔树夜间蒸腾速率十分微弱，本文着重研究柑桔树日间蒸腾速率的变化规律及其影响因素。

图1 柑桔树蒸腾速率的每日变化Fig.1 The daily change process of the stem flow rate of citrus trees

2.2 不同气象因素与柑桔树蒸腾速率之间的关系

本研究首先对柑桔树蒸腾速率与各个气象因素进行相关性分析，找出影响最大的气象因素，之后进行回归分析，得出拟合方程。每日各个气象因素与蒸腾速率的变化对比见图2。

从图2可以看出，各个气象因素对柑桔树的蒸腾速率有着不同的影响，例如太阳净辐射和大气温度与柑桔树的蒸腾速率变化有着相似的趋势，在太阳净辐射与大气温度出现明显升高趋势之后的一段时间植物才会渐渐启动蒸腾作用，并且随着这两个气象因素的升高而升高，在太阳净辐射与大气温度下降到一天中的最低水平之后，柑桔树的蒸腾作用也随之结束；大气相对湿度则与柑桔树的蒸腾速率有着相反的趋势，大气相对湿度升高往往会导致柑桔树蒸腾速率降低；露点温度对蒸腾速率的影响没有呈现出明显的规律性；风速的高低对植物蒸腾速率的影响呈现出多样的效果，较高的风速可以减小叶片周围的蒸汽阻力，促进蒸腾作用，但风速过高也会使植物叶片的气孔开合度降低，在一定程度上抑制植物的蒸腾作用。下面本文将单独分析各个气象因素对植物蒸腾速率产生的影响。

图2 各气象因素与蒸腾速率的变化过程对比Fig.2 The comparison of the changes of the meteorological factors and the transpiration rate

2.2.1 柑桔树蒸腾速率与太阳净辐射的关系

由图2中柑桔树每日的蒸腾速率与太阳净辐射变化关系可知，柑桔树蒸腾速率的变化规律与太阳净辐射的变化规律的总体趋势相同，太阳辐射大约在每天的6:30开始作用于植物体，蒸腾作用开启的时间出现较明显的滞后现象[30]，比太阳辐射的启动时间晚1.5 h左右，然后伴随着太阳辐射的逐步提高而迅速上升。在正午时间段(12∶30-14∶30)茎流呈下降趋势并达到极小值，之后又上升到原有茎流水平，太阳辐射于11∶50达到峰值230 W/m2时，柑桔树的蒸腾速率反而处于低谷。这种现象产生的原因是植物自身为了渡过温度较高的正午，关闭了叶片上的部分气孔，从而能够尽可能地保存自身的水分[26]。16∶00之后太阳辐射强度变低，柑桔树蒸腾速率也随之下降，17∶00后太阳辐射降为0 W/m2，柑桔树蒸腾作用在滞后30 min后下降到每日的最低水平。当太阳净辐射小于200 W/m2，蒸腾速率随太阳净辐射的提高而升高；而当太阳净辐射大于200 W/m2，蒸腾速率随太阳净辐射升高而下降。

2.2.2 柑桔树蒸腾速率与大气温度的关系

由图2中柑桔树每日的蒸腾速率与大气温度的变化关系可知，柑桔树每日的蒸腾速率变化与大气温度变化规律有着相同的趋势。6∶00大气温度伴随着光照强度的升高同样逐步升高，蒸腾作用在大气温度升高约1.5 h之后开始启动。大气温度在每天的14∶40左右达到最高值，而蒸腾速率在植物“午休”作用的影响下反而下降到了极小值，之后又迅速回升到较高水平，16∶00蒸腾速率伴随着大气温度的降低迅速降低。18∶00后温度维持在20 ℃左右，蒸腾速率也下降到了一天中的最低水平。

2.2.3 柑桔树蒸腾速率与大气相对湿度的关系

由图2中柑桔树每日的蒸腾速率与大气相对湿度的变化关系可知，柑橘树每日的蒸腾速率与大气相对湿度的变化规律趋势相反。试验地夜间的大气相对湿度较高(86.5%±20%)，6:30之后随着气温的升高大气湿度逐渐降低，并在大气湿度开始降低约1.5 h后柑桔树的蒸腾速率开始逐步升高，15∶00时大气湿度处于一天中的最低值40%左右，空气较为干燥，此时蒸腾作用处于中午的休眠阶段，同样达到极小值，之后逐渐回升到正常水平。16∶00后随着湿度逐渐回升，柑桔树的蒸腾速率迅速下降。当湿度大于50%时，茎流速率随着湿度的增加而快速降低。

2.2.4 柑桔树蒸腾速率与露点温度的关系

露点温度代表了空气的绝对湿度[31]。由图2中的液流速率与露点的日变化过程图可知，露点温度于每日的6∶00开始升高，蒸腾作用的启动时间滞后于该时间2∶00左右。在11∶00左右达到最大值13.35 ℃。蒸腾速率曲线与露点温度的变化曲线之间并没有明显的相似规律，两者的相关性不大。

2.2.5 柑桔树蒸腾速率与风速的关系

风对植物的蒸腾作用起到至关重要的影响，但由于自然环境中风速的变化较不稳定，导致其对植物蒸腾作用的影响十分复杂。高风速可能会迫使植物关闭或缩小自身一部分的气孔，使得植物蒸腾减弱，而低风速会有助于气孔周围湿度较高的空气的扩散，使叶片周围的蒸腾阻力变小，进而促进了蒸腾作用。由图 2中的液流速率与风速的每日变化过程图可知，柑桔树液流蒸腾速率曲线与风速的变化曲线具有相似的变化规律，但是两者的相关性不大，由于风速的变化具有不确定性，所以对液流蒸腾速率也会产生不同程度影响。

2.3 各气象因素与柑桔树蒸腾速率的相关性分析

为了研究各个气象因素与柑桔树蒸腾速率的相关程度，用柑桔树蒸腾速率与气象因素的数据进行相关性分析。相关分析可以衡量两组数据的关联性的强弱，用相关系数r来代表其分析结果[32]，相关系数r的计算如公式(2)所示。

(2)

各气象因素与蒸腾速率的相关关系图见图3。

各气象因素与蒸腾速率的相关系数(r)见表 1。

表1 各气象因素与柑桔树蒸腾速率的相关系数

结果表明柑桔树蒸腾速率与大气温度、太阳净辐射正相关，与大气相对湿度负相关，各个气象因素对柑桔树的蒸腾速率的影响程度为：大气温度(0.849)>太阳净辐射(0.813)>大气相对湿度(-0.810)>风速(0.570)>露点温度(0.219)。在各个气象因素中，大气温度对柑桔树的蒸腾速率影响最大。

2.4 各气象因素与柑桔树蒸腾速率的回归分析

为了更深入研究各个气象因素与柑桔树蒸腾速率之间的关系，本文建立了两者之间的回归经验模型。以太阳净辐射、大气温度、大气相对湿度这3项气象因素为自变量，以柑桔树的蒸腾速率为因变量进行回归分析。拟合结果如公式(3)所示：

Tr=0.062Rn+0.759K-0.191H+3.657,R2=0.821

(3)

式中：Tr为柑桔树的蒸腾速率，g/h；Rn为净辐射量，W/m2；K为大气温度，℃；RH为大气相对湿度，%；R2为经验模型的决定系数。

图3 气象因素与茎流速率的相关关系Fig.3 Correlation between meteorological factors and stem flow rate

决定系数R2是模拟值与实际观测值拟合程度的度量，R2越接近1说明两者的拟合程度越好。决定系数R2的计算公式如公式(4)所示。

(4)

式中：SR是回归平方和；Sr是总离差平方和，计算方法见公式(5)、(6)。

(5)

(6)

该模型的决定系数R2=0.821，拟合度较高。由此可见，该回归方程能较好地反映各气象因素对柑桔树蒸腾速率变化的影响。

2.5 经验模型与PM模型的模拟结果的对比

为了验证本文的经验模型的精度，将经验模型的模拟结果与PM模型的模拟结果和实测数据进行对比。PM模型是由FAO于1990年3月举办的作物需水量计算方法研讨会上提出的基于彭曼(Penman)模型改进的模型，该模型的模拟精度较高，在参考作物需水量的研究中有着广泛的应用[33]。

通过PM模型能够计算出植物的参考腾发量。参考腾发量是参考作物在标准环境下的蒸腾蒸发量。标准环境是指耕作优良和土壤水分充足的大田，本文实验于每日11点对柑桔树进行充分供水，使实验条件尽可能接近标准环境。参考作物是一种假定的作物，可以类比于高度均一，生长旺盛，且供水条件充分的大面积绿色草地。该作物的各项数据假定为：高度0.12 m，表面阻力固定为70 m/s，反射率为0.23，地面覆盖度100%。由于实际情况中地表覆盖度、作物冠层特性、作物空气动力阻力与标准环境和参照作物完全不同，所以实际作物蒸腾量与参照腾发量明显不同。因此需要采用作物系数对其进行修正，将算得的参考腾发量与作物系数相乘才能得出植物的实际蒸发量[33]，计算植物每小时的实际蒸发量，得到植物的蒸腾速率。三者的关系见公式(7)。

ET=Kc·ET0

(7)

式中：ET为植物的实际蒸发量；Kc为植物的作物系数；ET0为PM模型计算得出的参考腾发量。

《FAO-56 作物需水量计算指南》[35]给定了柑桔树的标准作物系数，见表2。

表2 FAO推荐的柑桔树标准作物系数

根据表2，本文柑桔树的作物系数取Kc=0.55。

根据《FAO-56 作物需水量计算指南》[34]，PM模型以时间尺度分为小时、天、月三种计算方法，其中以小时为尺度的PM模型的结果最为精确。PM模型以小时为尺度的计算公式见公式(8)。

(8)

式中：G为土壤热通量，G/m2，白天G为Rn的0.1倍；γ为湿度计常数，kPa/℃；u2为地面以上2 m高处的风速，m/s；es为空气饱和水汽压，kPa；ea为空气实际水汽压；kPa；Δ是饱和水汽压和空气温度之间的关系曲线的斜率，kPa/℃。

温度计常数γ可由公式(9)的计算得到。

(9)

式中：z为海拔高度，试验地的海拔高度为83 m。

饱和水汽压es可由公式(10)计算得到。

(10)

实际水汽压ea可由公式(11)计算得到。

ea=esKRH

(11)

饱和水汽压温度曲线上的斜率Δ是一个空气温度函数，可由公式(12)计算得到。

(12)

将10 min采集间隔采集到的气象数据整理为1 h间隔的气象数据，输入到小时尺度的PM模型中，得到柑桔树蒸腾速率的预测结果，并与本文经验模型的预测结果以及实际数据进行比较，如图4所示。

图4 不同模型模拟结果与实测蒸腾速率对比图Fig.4 Comparison of simulation results of different models

由图4可以看出经验模型以及PM模型的预测结果与实际蒸腾速率的变化趋势基本相同，PM模型的预测结果平均每日比实际数据高1～6 g/h，经验模型的预测结果与实际数据相差1～4 g/h；PM模型预测的蒸腾速率每日启动时间比实际数据早1 h左右，而经验模型预测的蒸腾速率启动的时间与实际数据更加接近；PM模型的预测结果在达到峰值之后迅速下降，经验模型在达到峰值之后的下降幅度与实际数据更吻合。从图形上看经验模型的预测结果比PM模型的预测结果更加精确。PM模型与经验模型都未能对柑桔树的“午休”现象进行较好的预测模拟，有待于进一步的研究与改进。

本文使用以下3种指标来评价模型预测值与实际数据之间的差异程度以及模型的优劣。分别为：相关系数(Correlation coefficient-r)，均方根误差(Root Mean Square Error-RMSE)，平均绝对误差(Mean Absolute Deviation-MAD)。

相关系数能够反映两组数据线性关联的接近程度，相关系数r∈[-1,1]，其绝对值越接近1则说明两组数据的线性关系越高；均方根误差可以准确反映模拟值相对于实测值的精度，均方根误差越小，说明模拟精度越高；平均绝对误差可以准确的反映预测值误差的大小[35]。相关系数的计算已在前文叙述，均方根误差和标准差的计算公式见公式(13)、(14)。

(13)

(14)

表征模拟精度的指标结果见表3。

表3 不同模型模拟精度指标统计表

经验模型的预测结果与实际数据的相关系数(0.901)较PM模型的预测结果与实际数据的相关性系数(0.793)更高，经验模型的预测结果与实际数据的相关性更好；经验模型预测结果与实际数据的均方根误差(7.785 8)小于PM模型预测结果与实际数据的均方根误差(7.832 1)，说明经验模型的精确性比PM模型更高；经验模型的预测结果与实际数据的平均绝对误差(3.69%)要小于PM模型预测结果与实际数据的平均绝对误差(5.02%)，说明PM模型的预测结果较经验模型的预测结果的误差更高。综合考虑以上指标，可以认为经验模型的模拟结果比PM模型的模拟结果更接近实际数据，说明本文提出的经验模型能够对柑桔树的蒸腾速率进行比较准确的模拟。

3 结 论

为研究柑桔树蒸腾作用与各个气象因素之间的内在关系，本文使用了基于热平衡原理的包裹式茎流计对柑桔树的蒸腾速率进行了持续的监测，使用微型气象站对各个气象因素进行了同步连续观测，并使用一个经验模型模拟了气象因素与柑桔树蒸腾速率之间的关系，结果表明：①柑桔树的蒸腾速率表现为明显的双峰型曲线，且在气温较高的正午有明显的“午休”现象。②柑桔树的蒸腾速率与气象因素联系紧密，与太阳辐射、大气温度、风速、露点温度这四个气象因素表现为正相关，与大气相对湿度表现为负相关。③蒸腾作用的发生的时间往往落后于各个气象因素的发生时间，柑桔树的蒸腾作用表现出了明显的滞后现象。④由气象因素拟合出了柑桔树蒸腾速率的经验预测模型，该模型模拟结果的各项精度指标均高于PM模型的模拟结果，说明本文提出的经验模型的预测结果相较于PM模型的预测结果更接近实际数据，该经验模型较PM模型能更精确地模拟柑桔树的蒸腾速率。