繁昌人字洞的偶蹄类化石

董 为

作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所

偶蹄类是脊椎动物演化中最成功的类群之一，除了猪科以外基本上是素食者。偶蹄类的距骨有两个滑车，是最显著的解剖学特征。另外，大部分偶蹄类的趾骨及其末端的角质保护物——蹄的数量如同其名称一样是偶数。“九五”攀登项目实施期间在繁昌人字洞的发掘中出土了裴氏猪、矮麂、娇后麂相似种、凤岐祖鹿、布氏真枝角鹿相似种和粗壮丽牛等6种偶蹄类动物化石，它们分别属于猪科、鹿科和牛科。

裴氏猪最早发现在广西柳城巨猿洞的洞穴堆积中，是一种体型较大的猪。猪科的基本特征如下：体型粗壮，躯体丰满，四肢较短，耳朵较大；齿式完全，臼齿的齿冠低，冠面有4个丘形的主尖，第三下臼齿有5个以上的丘形主尖，主尖之间有一些瘤状附属小尖，为典型的丘型齿；上、下犬齿均发达，雄性的犬齿非常强壮；鼻吻部较长；额骨在眼眶的后上方两侧向外凸出；掌骨和跖骨没有像反刍类和马类那样愈合在一起。裴氏猪雄性的头骨犬齿槽上方有个发育的犬齿盖，主要分布在长江以南的地区，在地质时代上主要出现在早更新世。中国境内生存于早更新世的另一种较常见的体型较大的猪是李氏野猪。但李氏野猪的体型更大一些，下颌的最后一个臼齿比裴氏猪多一个叶，主要分布在长江两岸及以北的地区。李氏野猪从早更新世一直繁盛到中更新世，到中更新世末才逐渐消失。猪是一类杂食动物，基本上什么都吃；而且猪的生育能力也比较强，所以猪的适应能力和生存能力都比较强。在很多第四纪的化石地点基本上都可以看到猪的成员。由于猪身上的肉较多，也成为掠食动物的捕食对象。而猪的体型较大，含肉量比较高，但是体型又不是大到具有很强的攻击危险，所以猪类是人类较早的狩猎对象之一。人类到新石器时代后，生活方式由游猎转向定居,有了圈养家畜的可能。随着狩猎工具的进步，不仅可以捕获活的野猪，而且数量较大，便逐渐形成了收养动物幼仔的习惯，将它们驯化饲养，以备食物短缺时享用。而含肉量较大且不太挑食、体型适中易于掌控的野猪便成了人类的驯养动物之一。根据考古资料显示，最早的驯养猪类的证据出自伊拉克库尔德斯坦的贾尔木遗址中，发掘出的猪化石距今约8500年。除了成为人类物质文明的内容之一，猪还进入了人类的文化生活中。例如猪是十二生肖之一，《西游记》的主角之一“二师兄”猪八戒，等等。

侧卧的丽牛头骨，在地层中受到挤压破碎，但可见角心较长、较直，位于眼眶后方

繁昌人字洞出土的鹿类化石是偶蹄类中数量最多的，共有4个种类。矮麂和娇后麂都是个体较小的鹿类，而矮麂最小，大小介于兔子和羊羔之间，鹿角只有两个枝，其中眉枝很小；娇后麂的个体大一些，鹿角的主枝上还分枝出一个第三枝。麂族的最大特点有两个，一是个体较小，二是眉枝很小并几乎从角环上直接长出。凤岐祖鹿是一种中小型鹿，最初也是发现于广西柳城巨猿洞的洞穴堆积中。祖鹿主要生存在中新世，在演化上最有代表性的是：祖鹿的侧掌骨虽然退化了，但是仍然全部保留在愈合的中间掌骨两侧，称为“全掌骨型”。而其他鹿类的侧掌骨在经历了全掌骨型阶段后不是在近端完全退化消失，就是在远端完全退化消失。前者的侧掌骨残留位于远端，称为“远掌骨型”；而后者的侧掌骨残留位于近端，称为“近掌骨型”。这些都是偶蹄类掌骨演化的证据。在中国境内的现生鹿科动物中只有狍、驯鹿和驼鹿是远掌骨型，其他的都是近掌骨型。祖鹿在生态上与现生的梅花鹿相似，适应范围较广，南北都有分布。祖鹿从晚中新世出现，在晚中新世中、晚期便进入到繁盛期。在晚上新世祖鹿开始衰退，到了更新世只有凤岐祖鹿1个种。和柳城的凤岐祖鹿一样，繁昌的凤岐祖鹿是延续到最晚的祖鹿家族中的成员，有可能是梅花鹿的祖先。布氏真枝角鹿是一种体型较大的鹿类，鹿角非常发育，分枝很多。在繁昌人字洞仅发现了与布氏真枝角鹿相似的牙齿化石，还没有发现这个种的鹿角化石，所以只能认为在繁昌存在过与布氏真枝角鹿大小接近的鹿，而无法确认存在过这个种。鹿类动物在演化上获得成功的因素很多,其中它所特有的鹿角是一个很重要的因素。鹿角和一般洞角类（例如牛和羊）的角不同,骨质角外面没有角质套,而是由皮肤覆盖。鹿角是鹿类动物的第二性征器官,一般仅见于雄性。在现生种中,只有驯鹿两性都有角。大多数雄鹿在出生后第二年开始长角。最初是额骨上形成特殊的骨质生长区,并逐渐在皮肤下向上生长,直到形成圆柱形的角柄。紧接着便在角柄上形成角环并萌生出茸角。茸角长足后,盖在它上面的皮肤逐渐干掉,鹿到这个时候把头上的角顶到树上或其它物体上去磨擦,把皮肤擦掉,然后这对角便硬化了。鹿茸在《本草纲目》中被列为上品补药,它有补精髓、壮肾阳、健筋骨的功效。雄鹿的鹿角主要有两个作用，作为自身防卫的工具和争夺领地及配偶的武器。在交配季节，雄鹿都要进行一场角逐，利用鹿角作为武器互相进行较量，赢者通吃，把最强壮的基因遗传下去。大多数鹿类动物的性情胆小易惊，很难驯化为役用动物。只有高纬度地区的驯鹿可以部分驯化为役用动物。而梅花鹿、马鹿和麋鹿则作为大范围圈养动物，用来作为割茸、打猎和食用肉类的来源。

牛科的化石在繁昌人字洞只有丽牛一个种。丽牛主要分布在欧亚大陆，最初发现在印巴次大陆，后来在欧洲和中国发现。丽牛被分为两大类，一类是角心具有双重弯曲，即角心先向侧后方弯曲，然后再向上前方弯曲，颊齿的齿冠为中冠，是丽牛亚属；另一类的角心只有一个同方向的弯曲，即向侧后方，颊齿齿冠较高，是斯迈提丽牛亚属。到目前为止，在中国发现的丽牛化石中只有斯迈提丽牛亚属，共两个种：即短角丽牛和粗壮丽牛。前者发现于陕西蓝田涝池河沟、蓝田公王岭、青海贵南、湖北郧县、甘肃东乡龙担，后者发现于山西西侯度、青海贵南和繁昌人字洞。短角丽牛的头骨低窄，顶骨较短但仍在顶部，枕骨半圆形，角心较短，双角位于眼眶后方并在角基处相互分离，形成70°左右的夹角，而双角组成的平面和腭骨平面之间的夹角为25°左右，齿冠为亚高冠；粗壮丽牛的头骨相对较高而宽，额骨较长，没有额突，顶骨短而平，双角较长，位于眼眶后方，向后外侧弯曲，双角组成的平面与腭骨平面之间的夹角为40°。丽牛在中国的地层分布完全落在早更新世的范围内。丽牛在欧洲的首次出现层位低于在中国首次出现的层位。说明丽牛可能首先在欧洲分化，然后扩散到东亚。有人认为原始牛可能起源于丽牛，但是尚有争议。牛科中的牛和羊类是主要的家畜，而家牛是最成功和使用价值最高的驯化动物。家牛既可以作为食用奶和肉的来源，又可以用来耕地和拉车，是对人类奉献最多的动物。牛也是十二生肖之一。

鹿科和牛科都是反刍类。反刍动物在进食时只是将植物纤维丰富的食物做简单快捷的切割咀嚼便吞咽到瘤胃里，在胃液中经过一段时间的浸泡发酵软化后将半消化的食物返回到口腔里再次咀嚼后又下咽到瘤胃，直到这些食物能够通过网状的蜂巢胃进入到瓣胃和皱胃进行下一轮消化。反刍动物采食一般比较匆忙，这样可以较快地进食，然后到天敌不易靠近的地方进行反刍咀嚼。由于动物的胃是软组织，一般无法保存为化石。所以判断化石标本是否属于反刍动物主要依赖牙齿标本。因为反刍类在摄食时比较简便，仅将食物进行切割和简单的研磨，所以前臼齿和臼齿的分工非常明确，前臼齿比臼齿窄，主要行使切割功能；而臼齿较宽，主要行使研磨功能。同样是进食植物纤维量大的马科、犀科和貘科动物由于没有反刍功能，第一次进食的研磨量很大，所以前臼齿完全臼齿化。马科前臼齿的研磨面积甚至比臼齿还大一点。而切割食物的工作则交给了门齿。所以马类的齿列很长，脸就因此发育得很长。《三国演义》中的诸葛瑾脸长得很长，有人就用真马属中的驴来嘲笑他。反刍类的门齿则退化，上门齿消失，颊齿列比较短。所以反刍动物的脸就比较短。这些都是适应环境的演化结果。所以找到前臼齿和臼齿区分明显的齿列，且齿冠为新月形，就可以断定是反刍类的标本。在现生食草类中，反刍类是演化最成功的一类哺乳动物。

左侧是非反刍类的马科上颊齿列，前臼齿臼齿化，长度大于臼齿列，一同参与对食物的研磨，大幅度增加研磨量；右侧是反刍类丽牛的下颊齿列，前臼齿与臼齿分化明确，前臼齿主要切割食物，臼齿主要研磨食物

繁昌人字洞的偶蹄类的组合与云南元谋人动物群有一定的相似性，共有的属有猪、后麂、祖鹿、麂、鹿等；与四川巫山动物群有一定的相似性，共有的属也是猪、后麂、祖鹿、麂等。真枝角鹿等种类是西欧维拉坊期动物群的常见成员；布氏真枝角鹿是泥河湾动物群的成员之一；凤岐祖鹿是柳城巨猿动物群中偶蹄类的主要成员，粗壮丽牛是西侯度动物群中偶蹄类的主要成员，为早更新世的常见成员。而娇后麂、矮鹿等则是榆社晚中新世至上新世动物群中常见的成员。因此，根据偶蹄类成员的主要分布时代来看，人字洞遗址偶蹄类的时代跨度的上、下限分别为晚中新世和早更新世。根据偶蹄类组合面貌综合判断，繁昌人字洞动物群的时代比我国狭义泥河湾动物群的和元谋人动物群的时代早，在晚上新世——早更新世之间，很可能为早更新世早期(约200～240万年)，与巫山动物群的时代相似或稍早。繁昌偶蹄类中的鹿类大多属森林型生态习性，粗壮丽牛属草地型生态习性。根据生态习性判断，繁昌人字洞的偶蹄类多为栖息在温带森林－草地的类型，当时的自然景观似为以树林为主的植被覆盖的低矮山丘，间有草地和湿洼地，非常适合早期人类的生活与繁衍。