光质对茄子幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响

杨玉凯, 陈艺群,2, 林碧英, 李彩霞

(1.福建农林大学园艺学院，福建 福州 350002；2.福建省中科生物股份有限公司，福建 泉州 362000)

植物的生长发育受到温度、养分和光照等环境因子的影响，在这些环境因子中，光扮演着重要的角色.光不紧是调控植物生长发育的信息源，同时也是植物叶片光合作用的原动力[1].光质是光的重要属性，在自然条件下，天气等原因使得照在植物上的光谱并不稳定[2]，极大地影响植物的光合作用.随着现代农业科技水平的提高，人们开始利用发光二极管(light mitting diode, LED)的光源来模拟植物的吸收光谱，促进植物的光合作用，以期实现精良、高效的现代农业.研究发现，不同LED光质对莴苣[3]、烟草[4]、番茄[5]等作物光合作用的影响并不一致.在光质对茄子光合特性影响的研究中发现，红光处理下茄子的光合效率要高于蓝光[6]，而红蓝组合光的效应要好于单色光[7].但前人的研究大多集中在红、蓝光和红蓝组合光上，且缺少对茄子幼苗不同时期的动态跟踪.因此，本试验在前人研究的基础上，采用LED作为光源，增加绿光处理，通过对不同时期茄子幼苗叶片中光合色素含量、PSⅡ活性及后期的光合性能进行分析，以模拟出适合茄子光合作用的吸收光谱，并为LED不同单色光以及组合光对植物光合作用影响的研究提供一些参考依据.

1 材料与方法

1.1 材料

供试茄子(SolanummelongenaL.)品种为‘紫冠’，由农友种苗(中国)有限公司提供.LED和白色荧光灯均购自惠州可道科技股份有限公司，额定功率11 W，红光、蓝光、绿光的峰值波长分别为666、445、516 nm，3种颜色分别调光0～100%.

1.2 试验设计

表1 各处理的光照强度Table 1 Light intensities for different treatments

试验在福建农林大学现代农业设施温室和人工气候室内进行.使用72孔穴盘进行育苗，育苗基质为草炭∶珍珠岩∶蛭石=3∶1∶1的混合基质.当茄子幼苗长至2叶1心时，选取长势一致的茄子幼苗，移栽至塑料营养钵(10 cm×10 cm)中，每钵1株，缓苗2 d后，将其放入不同的光质培养架上，分别设置白光(CK) 、红光(R)、蓝光(B)、绿光(G)、红蓝组合光(8R/2B、5R/5B、2R/8B)、红蓝绿组合光(5R/4B/1G)8个处理.各处理的光照强度见表1.

1.3 指标测定

1.3.1 叶绿素含量的测定 叶绿素含量采取混合液提取法[8]测定.

1.3.2 叶绿素荧光动力学参数的测定 不同光质分别处理6、12、18、24 d后，使用M系列调制叶绿素荧光成像系统IMAGING-PAM测定，在测定前先将试验材料进行30 min暗适应处理，然后选取不同处理幼苗生长点以下的第3片真叶进行测定，测定参数包含光系统PSⅡ的最大光化学效率(maximum photochemical efficiency of optical system PSⅡ, Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(PSⅡ actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light, ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(photochemical quenching coefficient, qP)、非光化学猝灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)、电子传递速率(electron transport rate, ETR).每个处理设3次重复.

1.3.3 光合参数的测定 测定参数包括净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、水分利用率(净光合速率/蒸腾速率)，在光质处理第24天的9:00—11:00，采用CIRAS-3光合测定系统测定，每个处理设3次重复.测定期间，大气二氧化碳浓度390 μmol·mol-1，叶温27 ℃，相对湿度80%，光合有效辐射1 682 μmol·m-2·s-1(茄子叶片光饱和点)，叶室流量200 mL·min-1，叶片测定面积1.75 cm2.

1.4 数据处理

试验数据以平均值±标准差表示，使用DPS(7.05)软件的Duncan进行单因素方差分析，并用新复极差法进行差异显著性分析(P<0.05).

2 结果与分析

2.1 光质对茄子叶片光合色素含量的影响

2.1.1 叶绿素a含量 由表2可知，不同光质对茄子幼苗叶片叶绿素a含量的影响显著.处理6 d后，5R/4B/1G处理组的叶绿素a含量最大，2R/8B处理组其次，8R/2B处理组最小.处理12 d后，除B处理组的叶绿素a含量显著低于CK外，其他处理组与CK的差异不显著.处理18 d后，与CK相比，R、B、G、8R/2B处理组的叶绿素a含量显著低于CK，而5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著.处理24 d后，各处理组叶绿素a含量的大小为：CK>2R/8B>5R/5B>5R/4B/G>8R/2B>R>G>B，其中，R、B、G、8R/2B处理组的叶绿素a含量显著低于CK，而5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著.总的来说，在整个光质处理期间，单色光R、B、G处理组的叶绿素a含量小于CK，而组合光5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著.

表2 光质对茄子幼苗叶片光合色素含量的影响1)Table 2 Effects of light quality on photosynthetic pigment content in the leaves of eggplant seedlings

1)同列数据后附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).

2.1.2 叶绿素b含量 由表2可知，在整个光质处理期间，茄子幼苗叶片叶绿素b含量的变化趋势与叶绿素a含量的变化趋势相同.处理6 d后，各光质处理下的叶绿素b含量不存在显著差异.处理12 d后，2R/8B处理组的叶绿素b含量最大，为0.84 mg·g-1，但与CK的差异不显著；B处理组的叶绿素b含量最小，为0.63 mg·g-1，比CK小22.22%，并显著低于其他处理组.处理24 d后，各处理组叶绿素b含量的大小为：CK>2R/8B>5R/5B>5R/4B/1G>8R/2B>R>G>B，其中，2R/8B、5R/5B、5R/4B/1G处理组的叶绿素b含量与CK的差异不显著，而R、G、B、8R/2B处理组显著低于CK.总的来说，与CK相比，纯蓝光对叶绿素b含量的提高没有明显的促进作用，而组合光处理组的叶绿素b含量与CK的差异不大；红蓝组合光处理下，叶绿素b含量的大小为：2R/8B>5R/5B>8R/2B，表明在红蓝组合光中，蓝光所占的比例越大，越有利于提高叶绿素b含量.

2.1.3 类胡萝卜素含量 类胡萝卜素含量反映了叶片进行光合呼吸作用的能力.由表2可知，不同光质处理下茄子幼苗叶片的类胡萝卜素含量呈现不同的变化趋势.处理6 d后，5R/4B/1G处理组的类胡萝卜素含量最大，为0.34 mg·g-1，比CK高10.00%，存在显著差异，而其他处理组与CK的差异不显著.处理12 d后，除了B处理组的类胡萝卜素含量显著低于CK外，其他处理组与CK的差异不显著.处理18 d后，8R/2B、2R/8B处理组的类胡萝卜素含量与CK的差异不显著，而其他处理组显著低于CK.处理24 d后，2R/8B处理组的类胡萝卜素含量最高，达0.41 mg·g-1，比CK高10.81%，存在显著差异；除了2R/8B处理组的类胡萝卜素含量与CK存在显著差异外，其他处理组与CK的差异不显著.总的来说，不同光质处理下的类胡萝卜素含量没有呈现规律性的变化趋势，不同处理间的差异随着不同处理时期而发生变化.

2.1.4 叶绿素a/叶绿素b 由表2可知，不同光质处理对茄子幼苗叶片叶绿素a/叶绿素b的影响是不同的.随着处理时间的延长，不同光质处理组的叶绿素a/叶绿素b与CK的差异明显.处理6 d后，5R/4B/1G处理组的叶绿素a/叶绿素b最大，B处理组其次，G处理组最小，但各光质处理下的叶绿素a/叶绿素b与CK的差异不显著.处理12 d后，B处理组的叶绿素a/叶绿素b最大，并显著高于其他处理组；R、G处理组的叶绿素a/叶绿素b较小，分别为2.90、2.92，显著低于其他处理组.处理24 d后，各处理组叶绿素a/叶绿素b的大小为：B>R>G>CK>5R/5B>5R/4B/1G>2R/8B>8R/2B，除了B处理组的叶绿素a/叶绿素b显著高于CK外，其他光质处理组与CK的差异不显著.总的来说，B处理组的叶绿素a/叶绿素b一直保持较高的趋势，显著高于CK，而其他处理组与CK没有太大的差异.

2.1.5 叶绿素(a+b)含量 由表2可知，随着处理时间的延长，茄子幼苗叶片叶绿素(a+b)含量的变化趋势与叶绿素a、叶绿素b含量的变化趋势相同.处理6 d后，5R/4B/1G处理组的叶绿素(a+b)含量最大，2R/8B处理组其次，8R/2B处理组最小.处理24 d后，各处理组叶绿素(a+b)含量的大小为：CK>2R/8B>5R/5B>5R/4B/G>8R/2B>R>G>B，但2R/8B、5R/5B、5R/4B/1G处理组的叶绿素(a+b)含量与CK的差异不显著，而R、G、B、8R/2B处理组显著低于CK.在整个光质处理期间，红蓝组合光处理组叶绿素(a+b)含量的大小为：2R/8B>5R/5B>8R/2B，说明在红蓝组合光中，随着蓝光比例的增大，叶绿素(a+b)含量会得到提高.

2.2 光质对茄子叶片叶绿素荧光参数的影响

2.2.1 Fv/Fm 从图1可以看出，不同光质处理对茄子幼苗叶片Fv/Fm的影响是不同的.处理6 d后，5R/4B/1G处理组的Fv/Fm最大，5R/5B处理组其次，B处理组最小，B处理组显著低于其他处理组；同时，R、G处理组的Fv/Fm也相对较小，但与CK的差异不显著.处理18 d后，单色光R、B、G处理组的Fv/Fm显著低于其他处理组，而组合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著.处理24 d后，5R/4B/1G处理组的Fv/Fm最大，CK其次，R处理组最小，其中，R、B、G处理组的Fv/Fm显著低于CK，而8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著.总的来说，与CK相比，单色光R、B、G处理组会显著降低茄子幼苗叶片的Fv/Fm，而组合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组的Fv/Fm与CK的差异不显著.

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图1 光质对茄子幼苗叶片Fv/Fm的影响Fig.1 Effect of light quality on Fv/Fm of eggplant leaves

2.2.2 ΦPSⅡ 从图2可以看出，不同光质处理对茄子幼苗叶片ΦPSⅡ的影响是不同的.处理6 d后，2R/8B、5R/4B/1G处理组的ΦPSⅡ较大，分别为0.43、0.44，与CK的差异显著，而R、B、G、8R/2B、5R/5B处理组的ΦPSⅡ显著低于CK.处理12 d后，CK的ΦPSII最大，并显著高于其他处理.处理24 d后，各处理组ΦPSⅡ的大小为：CK>5R/4B/1G>5R/5B>2R/8B>8R/2B>B>G>R，除了5R/5B、5R/4B/1G处理组的ΦPSⅡ与CK的差异不显著外，其他处理组显著低于CK.总的来说，与CK相比，R、B、G处理会显著降低ΦPSⅡ，组合光处理比单色光处理更有利于提高ΦPSⅡ.

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图2 光质对茄子幼苗叶片ΦPSⅡ的影响Fig.2 Effect of light quality on ΦPSⅡ of eggplant leaves

2.2.3 NPQ 从图3可以看出，随着处理时间的延长，不同光质处理下茄子幼苗叶片的NPQ呈现不同的变化趋势.处理6 d后，CK的NPQ最大，除了R、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著外，其他光质处理组显著低于CK.处理12 d后，R处理组的NPQ最大，比CK高35.29 %，显著高于其他处理组.处理18 d后，NPQ以G处理组的最大，达0.25，比CK高30.37%，显著高于其他处理组；R、B、2R/8B、5R/4B/1G处理组的NPQ低于CK.处理24 d后，各处理组NPQ的大小为：G>CK>5R/5B>5R/4B/1G>8R/2B>2R/8B>B>R，其中，G处理组的NPQ显著高于其他处理组，5R/5B处理组与CK的差异不显著，其他处理组显著低于CK.

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图3 光质对茄子幼苗叶片NPQ的影响Fig.3 Effect of light quality on NPQ of eggplant leaves

2.2.4 qP 从图4可以看出，不同光质处理对茄子幼苗叶片qP的影响是不同的，不同处理之间的差异也随着处理时间的延长呈现不同的变化趋势.处理6 d后，5R/5B处理组的qP最大，8R/2B处理组其次，G处理组最小；R、8R/2B、5R/5B、2R/8B处理组的qP显著高于CK，而B、G处理组显著低于CK.处理12 d后，B、8R/2B、5R/4B/1G处理组的qP与CK的差异不显著，而R、G、5R/5B、2R/8B处理组显著低于CK.处理18 d后，qP以8R/2B处理组的最大，CK其次，R处理组最小；除了8R/2B、5R/4B/1G处理组的qP与CK的差异不显著外，其他光质处理组的qP显著低于CK.处理24 d后，各处理组qP的大小为：5R/4B/1G>5R/5B>2R/8B>8R/2B>CK>B>G>R，组合光处理下的qP高于CK，其中，5R/4B/1G、5R/5B处理组与CK存在显著差异，而R、B、G处理组显著低于CK.

2.2.5 ETR 从图5可以看出，不同光质处理对茄子幼苗叶片ETR的影响是不同的.处理6 d后，组合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组的ETR较大，分别为23.51、23.27、21.42、21.44，分别比CK高23.80%、22.54%、12.80%、12.90%，显著高于CK，而单色光R、G、B处理组与CK的差异不显著.处理18 d后，与CK相比，R、G处理组的ETR显著低于CK，而B处理组、组合光处理组与CK的差异不显著.处理24 d后，各处理组ETR的大小为：5R/4B/1G>5R/5B>2R/8B>8R/2B>CK>B>G>R，其中，5R/4B/1G、5R/5B处理组的ETR显著高于CK，2R/8B、8R/2B处理组与CK的差异不显著，而R、B、G处理组显著低于CK.总的来说，与CK相比，单色光R、B、G处理会降低ETR，而组合光8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理会提高ETR.

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图4 光质对茄子幼苗叶片qP的影响Fig.4 Effect of light quality on qP of eggplant leaves

图柱上附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).图5 光质对茄子幼苗叶片ETR的影响Fig.5 Effect of light quality on ETR of eggplant leaves

2.3 光质对茄子叶片光合参数的影响

光质对茄子幼苗叶片光合参数的影响如表3所示.

表3 光质对茄子幼苗叶片光合参数的影响1)Table 3 Effects of light quality on photosynthetic parameters of eggplant leaves

1)同列数据后附不同字母者表示差异显著(P<0.05),附相同字母者表示差异不显著(P>0.05).

从表3可以看出，不同光质处理对茄子幼苗叶片光合参数的影响存在显著的影响.各光质处理组净光合速率的大小为：5R/5B>2R/8B>8R/2B>B>CK>5R/4B/1G>G>R，其中，5R/5B处理组的净光合速率最大，为32.67 μmol·m-2·s-1.蒸腾速率以2R/8B处理组的最大，8R/2B处理组其次，G处理组最小；R、8R/2B、5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组的蒸腾速率与CK的差异不显著，而B、G处理组显著低于CK.各处理组胞间二氧化碳浓度的大小为：R>G>5G/4B/1G>CK>8R/2B>B>2R/8B>5R/5B，其中，R、G处理组的胞间二氧化碳浓度显著高于CK，5R/5B处理组显著低于CK，B、8R/2B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著.水分利用率以5R/5B处理组的最高，为6.32，比CK高17.69%.

3 讨论

3.1 不同光质处理对光合色素含量的影响

叶绿素含量作为衡量植物生长发育状况的一项重要指标，体现了叶片对光能的吸收和转化能力，其含量与组成直接影响叶片的光合效率[9].本试验结果表明：单色光R、B、G处理会显著降低茄子幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)的含量，而组合光5R/5B、2R/8B、5R/4B/1G处理组与CK的差异不显著，这与刘振威等[10]在番茄上的研究结果基本一致；同时还发现在红蓝组合光中，随着蓝光比例的增加及红光比例的减少，叶绿素a、叶绿素b和叶绿素(a+b)的含量呈边际递增的趋势，这与孙洪助等[11]在生菜上的研究结果相一致.陈祥伟等[12]研究表明，红、蓝单色光以及红蓝组合光处理对小白菜类胡萝卜素含量的影响较小，差异不显著，这与本试验的研究结果相一致.本试验结果还表明：茄子幼苗叶片在蓝光处理下的叶绿素a/叶绿素b一直保持最大的趋势，呈阳生植物特性，这与徐凯等[13]在草莓上的研究结果相一致；而红光和绿光处理下的叶绿素a/叶绿素b一直保持较小的趋势，呈阴性植物特性，这与陈娴等[14]在韭菜上的研究结果不一致.这可能是由于不同植物叶绿素合成对光谱的吸收具有选择性，不是完全一致的，也可能与试验设计中的光质配比及光照强度不同等有关.

3.2 不同光质处理对叶绿素荧光参数的影响

不同光质处理对茄子幼苗叶片叶绿素荧光参数有不同的影响.Ramalho et al[15]研究表明，不同光质处理会显著影响咖啡叶片的Fv/Fm和ETR.Fv/Fm反映了植物的潜在最大光合效率，可以用来衡量植物叶片PSⅡ的潜在活性[16].ΦPSⅡ反映了PSⅡ系统的实际光合效率，可以用来衡量植物叶片光合电子传递效率.qP表示反应中心的开放程度，与ETR呈正相关.NPQ表示植物将多余光能耗散为热量的能力，可以用来衡量植物的光保护能力.本试验结果表明，在整个光质处理期间，各光质处理下茄子幼苗叶片的Fv/Fm差异显著，而qP、ΦPSⅡ、NPQ在不同处理期间表现出不同的变化趋势.其中，单色光R、B、G处理组的Fv/Fm、qP、ΦPSⅡ在整个光质处理期间显著低于CK和组合光处理组，这与陈祥伟等[17]在乌塌菜上的研究结果基本相似.而在处理后期，组合光处理组的NPQ低于CK，这说明组合光处理下的茄子幼苗叶片吸收的光能较多地用于光合电子传递，以热的形式耗散掉的光能就相对较少，这与曹刚[18]在黄瓜上的研究结果相一致.ETR反映了表观电子传递的效率，会直接影响净光合速率.本试验结果表明，组合光处理会提高茄子幼苗叶片的ETR，保证了组合光处理下有较高的光合能力，这与王玲平等[19]在水果黄瓜，苏娜娜等[20]在黄瓜上的研究结果相一致.

3.3 不同光质处理下光合参数的变化

不同光质处理对茄子幼苗叶片光合参数的影响存在明显的差异.许莉等[3]研究不同光质(白、红、蓝、黄)对叶用莴苣叶片光合作用的影响，结果表明，净光合速率以红光处理的最强，黄光其次，蓝光最低；张瑞华等[21]研究表明，绿光处理下的生姜叶片净光合速率最高.可见，不同植物的净光合速率对光质的响应不同.本试验结果表明， R、G处理组的茄子幼苗叶片的净光合速率较低，显著低于CK，这与闫萌萌等[22]在花生幼苗上的研究结果相一致；组合光5R/5B、2R/8B处理组均有利于提高净光合速率和气孔导度，这与陈祥伟等[23]在乌塌菜上的研究结果相一致；5R/5B处理组的胞间二氧化碳浓度最低，显著低于CK，表明5R/5B处理下叶片对CO2的利用率较高，从而使净光合速率得到提高，这与刘庆等[24]在草莓上的研究结果相一致；B、5R/5B、2R/8B处理会显著提高水分利用率，这与曹刚[18]发现红蓝组合光处理会提高黄瓜和结球甘蓝的水分利用率的研究结果基本一致.

综上所述，相比于单色光，红蓝组合光更有利于茄子幼苗叶片光合色素含量的积累；同时，叶片的Fv/Fm、ETR、净光合速率、气孔导度、水分利用率也是在红蓝组合光条件下表现得最好，其中尤以红蓝组合光5R/5B处理组表现最为突出，最有利于茄子幼苗叶片进行光合作用，可作为促进茄子苗期光合作用的最优光质组合.