日本恩蚜小蜂的发育历期、发育起点温度和有效积温的研究

李 焱,司 宇,周军辉,黄 建∗,王竹红∗

(1.福建农林大学植物保护学院，福建福州350002；2.福建省作物有害生物监测与治理重点实验室，福建省农业科学院植物保护研究所，福建福州350003)

烟粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)隶属半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae,是一种世界性的害虫(张芝利等,2001；邱宝利等,2003b)。该虫寄主植物广泛,通过成虫和若虫刺吸植物汁液,分泌蜜露诱发煤污病以及传播植物病毒病等方式为害农作物(Brown et al.,2002；褚栋等,2005；纠敏等,2006；De Barro et al.,2011),对农作物的产量和质量造成严重影响,被列入全球100种最危险入侵物种。长期以来,对烟粉虱的防治仍以化学防治为主,但由于烟粉虱体被蜡质,个体微小,习性隐蔽,世代发生多且重叠严重,化学防治十分困难。加上化学农药的大量使用,导致环境污染,危害人体健康,而且烟粉虱的抗药性也不断增强,已对包括有机磷类、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯、环戊二烯类、烟碱类和昆虫生长调节剂在内的多种杀虫剂产生了抗性(Cahill et al.,1996； Ahmad et al.,2002； Kranthi et al.,2002； Byrne et al.,2003； Horowitz et al.,2002；何玉仙等,2005),化学农药的使用量逐年增加,对农林产品的质量安全造成威胁。

利用寄生蜂进行生物防治是一种有效的控制方式,目前研究利用较多的寄生蜂有恩蚜小蜂属的丽蚜小蜂Encarsia formosa(尹园园等,2018)、索菲亚恩蚜小蜂En.sophia(段敏等,2016)、双斑恩蚜小蜂En.bimaculata(邱宝利等,2005)；桨角蚜小蜂属的海氏桨角蚜小蜂Eretmocerus hayati(戴鹏等,2012)、古桥桨角蚜小蜂Er.furuhashii(郭秋等,2015)、蒙氏桨角蚜小蜂Er.mundus(Gerling et al.,2010)、桨角蚜小蜂Er.eremicus(Bellamy et al.,2004)等。日本恩蚜小蜂En.japonica是分布于东洋区烟粉虱的有效寄生性天敌,内寄生于烟粉虱的高龄若虫,依靠吸取烟粉虱体内的营养生存,从而将烟粉虱消灭。

本文研究了不同温度条件下日本恩蚜小蜂的发育历期、发育起点温度和有效积温,以期为深入研究日本恩蚜小蜂的生物学特性以及更好地进行人工繁育等提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试寄主植物为盆栽花椰菜Brassica oleracea var.botrytis L.(品种为庆农)苗,供试烟粉虱(生物型为B型)和日本恩蚜小蜂为福建农林大学经济昆虫实验室常年饲养种群。

1.2 试验方法

1.2.1 发育历期 接种烟粉虱：将花菜盆栽苗叶片用60目纱袋套住,放于接虫笼中。取一定量的烟粉虱成虫释放于纱袋内,12 h后,吸走烟粉虱成虫。待烟粉虱若虫发育到3龄时,使每个处理叶片上的3龄烟粉虱若虫数目相等。把花椰菜苗放入温度分别设置为15、20、25、30、35℃,RH(70%±10%),光照L∶D＝14∶10的人工气候箱(宁波海曙,赛福实验仪器厂)内。

接种日本恩蚜小蜂：处理组每片叶片接入日本恩蚜小蜂10♀、2♂,用纱袋套住叶片,24 h后将蜂吸出。由于解剖观察为破坏性观察,所以只设定处理组叶片上被寄生的烟粉虱若虫的50%为解剖样本,每隔数小时解剖观察。但依据预试验观察的结果,在卵至一龄幼虫、幼虫至预蛹、预蛹至蛹、蛹至成虫等发育阶段的临界点时,每间隔0.5 h观察1次,并做好记录。本试验每个温度梯度接蜂3组,5个重复。

1.2.2 发育起点温度和有效积温 根据得到的各虫态的发育历期计算有效积温和发育起点温度(张孝羲,1997)。

2 结果与分析

2.1 不同温度下日本恩蚜小蜂的发育历期

不同温度下日本恩蚜小蜂不同虫态的发育历期见表1。从结果可以看出,温度显著影响着日本恩蚜小蜂不同虫态的发育历期。在15-35℃范围内,日本恩蚜小蜂的不同虫态发育历期均随着温度的升高而逐渐缩短。在15℃时,卵、幼虫、预蛹、蛹的发育历期分别为4.91、16.54、2.25和11.76 d,卵-成虫羽化的发育历期为35.11 d,与其他各个处理温度下的发育历期都存在显著性差异；而当温度为35℃时,卵、幼虫、预蛹、蛹的发育历期分别缩短为1.13、4.12、0.55和3.33 d,卵-成虫羽化的发育历期缩短为9.01 d,与其他各个处理温度下的发育历期也都存在显著性差异。在相同温度下,日本恩蚜小蜂各虫态的发育历期不同,幼虫期最长,预蛹期最短。随着温度的升高,同一虫态在不同温度条件下发育历期的差距逐渐缩小,即温度对日本恩蚜小蜂发育历期的影响越来越小。

表1 不同温度条件下日本恩蚜小蜂不同虫态的发育历期1)Table 1 Developmental durations of different stages of En.japonica at different temperatures

根据表1中各虫态在不同温度下的发育历期,求出日本恩蚜小蜂各虫态的发育速率(y)与发育温度(x)的直线回归方程(图1)：其中卵y＝0.1687x+0.0224,R2＝0.982；幼虫y＝0.0453x+0.0134,R2＝0.9819；预蛹 y＝0.3361x+0.1111,R2＝0.9607；蛹 y＝0.0542x+0.0359,R2＝0.9816；卵-成虫 y＝0.0205x+0.0079,R2＝0.978。

2.2 发育起点温度和有效积温

发育起点温度是研究昆虫生态学的重要参数之一。在适宜的温度条件下,昆虫的发育速率与温度呈线性关系。本研究利用日本恩蚜小蜂各个虫态在适宜条件下的发育速率和发育温度,根据有效积温法则,运用最小二乘法原理求直线回归方程,得到发育起点温度C和有效积温K,再由此建立日本恩蚜小蜂不同虫态及其世代发育历期的预测模型(表2)。

表2 日本恩蚜小蜂不同虫态发育起点温度、有效积温和发育历期预测式Table 2 Developmental threshold,EAT and duration predicting equations of different stages of En.japonica

图1 日本恩蚜小蜂发育速率与温度的关系Figure 1 Relationship between developmental speed of En.japonica and temperature

从表2可以看出,日本恩蚜小蜂卵、幼虫、预蛹、蛹的发育起点温度分别为9.62、8.82、9.00、7.03℃,有效积温分别为29.10、108.32、14.29、90.59 d·℃。卵-成虫羽化的发育起点温度是8.44℃,有效积温为239.08 d·℃。根据以上结果可知,日本恩蚜小蜂发育起点温度的理论值为8.44℃,但是由于各虫态的发育起点温度不尽相同,应取最大值作为该蜂的世代发育起点温度,即卵的发育起点温度9.62℃作为全世代的发育起点温度值。

3 小结与讨论

温度是影响昆虫生长发育的主要环境因素之一。本研究设置了15、20、25、30和35℃这5个温度梯度,研究了温度对日本恩蚜小蜂生长发育的影响,并得到日本恩蚜小蜂的发育起点温度和有效积温。在15-35℃范围内,日本恩蚜小蜂的卵、幼虫、预蛹、蛹的发育历期均随着温度的升高而逐渐缩短。在5个温度梯度下,各个虫态的发育历期长短为：幼虫期＞蛹期＞卵期＞预蛹期,可见幼虫期是整个生活史中发育时间最长的虫态。就幼虫而言,在15℃下发育历期为16.54 d,35℃下发育历期为4.12 d,差异显著。该小蜂卵在15和35℃温度条件下均能孵化。可见,15和35℃均未达到日本恩蚜小蜂的发育极端低温和极端高温。关于极端温度对日本恩蚜小蜂生长发育、繁殖生物学等特性的影响需要进一步研究。

本研究还计算了日本恩蚜小蜂各虫态的发育起点温度和有效积温。在各虫态中,蛹的发育起点温度最低,为7.03℃,整个幼虫期的发育需要的有效积温为108.32 d·℃。日本恩蚜小蜂目前在国外仅分布于日本(Viggiani,1981),在我国分布于福建、浙江和台湾(施圆通,2006；黄建等,2010；杨帆等,2016),是农业、园林植物害虫烟粉虱的重要寄生蜂,田间寄生率可达80%以上,在害虫生物防治中有很大的应用潜力。因此,本研究探讨了温度对该寄生蜂各虫态生长发育的影响,计算出发育起点温度和有效积温,为该寄生蜂的人工发育提供重要参数。烟粉虱是繁育日本恩蚜小蜂的重要寄主,其发育的最佳温度是26℃,低温(＜20℃)和过高的温度(＞32℃)对烟粉虱发育有抑制作用(邱宝利等,2003a),因此在人工饲养过程中确定25-30℃是饲养日本恩蚜小蜂的适宜温度范围。