作物营养遗传育种理论提出的背景思路及价值意义

褚清河，阎世江，周运宁，张治家，强彦珍

（1.山西省农业科学院农业资源与经济研究所，山西太原030006；2.山西省农业科学院蔬菜研究所，山西太原030031；3.山西省白色农业研究发展中心，山西太原030031；4.山西省农业科学院植物保护研究所，山西太原030031；5.山西转型综合改革示范区学府产业园区公用服务中心，山西太原030006）

土壤施肥和作物品种更新是农业生产中应用的主要农艺技术，而作物新品种高产潜力的培育和发挥一直都是借助于施肥量的增加。有研究表明，自1978年以来，我国粮食作物平均单产随施肥量的周期性增加和作物品种的周期性更新而显著增加[1]。但到2005年，我国专家普遍认为，农作物施肥量已达到极限用量，施肥不再具有增产作用，这就意味着靠单纯增加施肥量的施肥技术已不再能发挥作物新品种的高产潜力，而期望单纯通过作物育种技术创新和突破来改变这种状况也不再具有可能性。因为我国现行育种技术创新虽然能培育出更具高产潜力的新品种，但却无法解决大面积高产的问题，而我国小麦、水稻、玉米现有农作物新品种的产量潜力已远远大于生产中的产量水平[2]。

然而，作物新品种为什么具有增产潜力，影响作物品种产量潜力发挥的因素又是什么，为什么施肥和品种的增产作用密切相关，这些科学问题是育种与施肥技术本身无法解决的问题，问题的解决完全取决于施肥与作物育种理论的突破，否则世界农业很难实现可持续发展。

2018年褚清河等[3]提出了作物营养遗传育种理论，系统阐明了杂交玉米高产潜力的形成原理，破译了施肥与作物育种联系的密码，使通过诊断杂交玉米父母本营养遗传特性直接杂交培育适宜与不同肥力水平土壤最大施肥量相匹配种植的玉米品种成为现实。但由于土壤施肥和作物育种是两门“各自为政”的学科，由此导致不同学科专业研究者对相关学科知识知之甚少，面对施肥与育种关系研究的理论文章甚至难以看懂，进而导致产生专业偏见，对此有必要对作物育种营养遗传理论的研究背景思路和重要意义进行诠释。

1 作物育种理论的产生背景

人类从食物采集者到生产者经历了漫长的过程，直到新石器时代的农业革命，食物采集者向农业生产者的转变成为人类文明的起点。但是，在李比希矿质营养学说提出以前，人们对种植业的认识一直处于蒙昧时期，农业生产的发展一直依赖于经验积累和应用。因此，农业革命使人类文明前进一大步后就再没有对农业作出进一步的贡献[4]。

我国是一个具有几千年悠久历史的农业大国，古代农业技术远发达于西方国家，农学著作之多为世界之冠。早在西周时期，我国农民就认识到精耕细作的重要性，到西汉时期我国北方地区就提出了农业生产及时耕作、改良和利用地力、施肥、灌溉、及时中耕除草、及时收获6环节理论。但传统的农业著作记载的多是农业生产积累的经验和农业生产过程中相关内容的技术规范，而对于所采用农业措施如施肥有利于作物生产发育的原因和原理则从未有过研究[5]。

长期以来，农民就知道作物施粪肥、草木灰或以豆科作物轮作，可以增加地力、提高产量。但作物到底从周围环境中吸取了一些什么东西而生长，在19世纪以前，人们对此还一无所知。甚至曾经有人认为，在作物的种子和土壤里潜伏着一种神奇的力量，作物借助于它获得产量。在1840年德国著名化学家李比希在《化学在农业和生理学上的应用》[6]一书中提出矿质营养学说后，人们对作物生长发育的认识才开始由蒙昧逐步走向科学，世界农业才由原始农业品种驯化走向杂交种的选育应用，以及有机肥施用转向化肥的施用。在科学理念下，农业技术的产生对世界农业的发展起了划时代的推动作用，人类社会农业近200 a的发展远远超过过去几千年。由此可见，我国古代的农业技术其经验是主要成分，农业科学自身发展还处于萌芽时期，对自然的认识还很不充分，指导实践的能力还很弱，对指导技术发明甚至可以说微不足道，这就是近现代我国农业技术发展缓慢的根本原因[7]。但德国化学家李比希矿质营养学说的提出也并没有像世界期待的那样催生农业科技革命与续写农业新篇章，因为李比希及其继承者并未在矿质营养学说基础上寻根究底，将施肥增产的研究延伸向作物育种，从而提出科学的土壤施肥理论和作物育种理论。

技术是人类改造自然的能力，它更表现为人类从事生产活动中解决某一具体问题的方法和诀窍。在漫长的历史时期，技术的发展完全取决于生产的需要和凭借生产活动中经验的积累，因此，一般新技术的出现带有很大的偶然性，而在面对生产活动中复杂科学问题时更显得无所适从，因为重大技术的产生通常以科学成果及科学理论为先导。如果说引发第1次科技革命的力量的关键技术（以纺纱机、织布机、蒸汽机为代表）主要建立在经验传统之上的话，引发第2次科技革命的力量并非来自生产技术本身，而是来自同生产毫无关系的科学研究成果，即电磁感应定律、电磁理论的提出和电磁波的发现引发了发动机、电动机等的发明[7]。但世界农业科学研究并没有遵循2次技术革命的科学发展之路，一个多世纪以来，世界施肥技术研究基本上是在研究方向缺失情况下的经验性探索，施肥技术基本上停滞于缺什么补什么，缺多少补多少为指导思想下的最高产量施肥量研究。而土壤最大施肥量下的作物新品种也并不能必然取得它所具有的潜在最高产量。如今作物品种的产量潜力愈来愈高，但在世界许多地方增施化肥不再具有增产作用，显然，这是一个科学问题，而非单纯施肥技术本身能解决的问题，问题的解决完全取决于土壤施肥理论和作物育种理论的突破。

2 作物育种理论研究思路的形成

2.1 土壤养分含量相对大小是施肥的外在形式

化肥的生产施用始于19世纪初西方工业发达国家，其生产目的就是想通过人工直接提供土壤营养元素的方式以调整土壤养分的供应和作物对养分的有效吸收，从而提高作物的产量水平。一个多世纪以来，国内外专家学者一直把“矿质营养学说”、“养分归还学说”和经典施肥“最小因子理论”作为化肥生产和施用的基本理论，然而，经典施肥最小因子理论并非是指导化肥施用的科学理论，时至今日，国内外专家学者还未意识到经典最小因子理论与生产实践存在的固有的逻辑性矛盾，施肥技术研究也就不可能取得重大进展[8]。

1843年，德国著名化学家李比希在《化学在农业和生理学上的应用》一书第3版中提出最小因子理论，在我国1981年华北、西北区高等农业院校试用教材《农田施肥原理与实践》中的叙述是：李比希自己的说法是“田间作物产量的增减和厩肥中所供给矿质养分成比例，当一种必需的养分短缺或不足时，其他养分含量虽多，植物也不能生长”。而全国农业高等院校现行教材《作物施肥原理与技术》[9]中则引用陈伦寿先生主编的《农田施肥原理与实践》[10]一书中关于李比希最小因子理论的定义：“植物为了生长发育需要吸收各种养分，但决定植物产量的，却是土壤中那个相对含量最小的有效植物生长因素，产量也在一定限度内随着这个因素的增减而相对地变化。因而无视这个限制因素的存在，即使继续增加其他营养成分也难以再提高植物的产量”。不同版本教材中的最小因子理论均定义最小因子为1个，缺乏的程度为相对含量最小。而在此情况下，增加最小因子以外的其他养分并非不再具有增产作用，植物产量也并非在一定限度内仅仅随最小因子增减而相对地变化，而是在一定限度内随植物大量营养元素成比例增长而增加，显然，最小因子理论与植物生理学养分主动吸收理论相悖，也与我国20世纪80年代以来农作物氮磷配施增产效果显著高于氮磷单施的研究结果相左。事实上，李比希在提出最小因子理论20 a后已意识到此前理论的错误或不足，并在1863年出版的《化学在农业和生理学上的应用》第7版中进行了修正。其定义是：“每块田，有一个或几个营养物质的含量是最低量，而有一个或另外一些营养物质的含量是最大量，作物产量与这些最低量营养物质呈紧密的相关关系。这些物质就是石灰、钾、磷酸、镁或其他营养物质，处于最低量的营养物质支配产量并决定其高产和持续稳产”。修正后的最小因子理论将缺乏程度相对最小修正为最大量营养物质条件下的最低量，但在相对最小的土壤养分因子含量不为零的情况下该理论仍然不成立，因为增大相对最小的程度，并不能改变作物品种耐肥性允许的土壤养分条件下氮磷配合施用增产效果显著高于氮磷单施这一实质。而如果定义最低量营养物质的含量为零，则不仅该养分形式在生产中不具有普遍指导意义，而且理论将与必需营养元素的定义重复而失去原有施肥学意义。数字化施肥技术研究表明，施肥是作物内在营养遗传特性的外在表现形式，决定作物产量的养分因素，并非是经典最小因子理论所述的土壤中那个相对含量最小的有效植物生长因素，而是取决于土壤施什么肥料增产效果好以及不同养分因子以什么比例施用和施多少合理的作物品种营养遗传特性[11]。

2.2 决定氮磷单施配施及最大施用量的内在因素

作物生长发育需要从土壤中吸收各种营养元素，而不同作物或同一作物不同品种其吸肥特性各不相同。通常土壤养分最大与最小是针对作物而言，土壤养分对作物需求是最大量还是属于最小量，必须用作物及其品种的吸肥特性进行衡量或判断，自然土壤养分条件下，土壤中各养分的含量对作物需求的满足程度也就各不相同，因此，无论相对最小下的土壤养分最小因子，还是一个或一些营养物质的含量为最大量而另外一个或一些处于最低量下的营养物质，都不可能决定其作物的稳产和高产，决定作物高产稳产的内在因素应该是作物及其品种的营养遗传特性，而土壤种植作物的可施用的最大施肥量也应是由作物内在营养遗传特性决定的，土壤本身也存在一个由土壤肥力水平及养分对比关系决定的土壤最大施肥量。早在20世纪90年代的数字化施肥技术研究表明（表1），平衡与不平衡土壤养分类型土壤种植玉米，在土壤最大施氮量下玉米产量均以氮磷配合施用最高，并且存在一个氮磷最佳施肥比例，充分说明土壤不同养分含量高低是作物吸肥特性的土壤表现形式，而最佳氮磷施肥比例则是作物品种的营养遗传特性，土壤最小因子为1个且增施最小因子以外的其他因子不具有增产作用的情况也并不存在。表1中平顺试验A，无论增施氮或磷均较对照显著增产，而平顺试验B单施氮磷均不具有显著增产作用。由此可以做出假说，不同作物或同一作物不同品种具有氮磷单施和配施特性，并且具有各自的最大施肥量，其是作物品种的高产性状，作物高产品种的选育应是在一定施肥环境条件下父母本性状基因的表达，假说在后来的试验中得到证实，并提出了作物营养遗传育种理论[3]。

表1 玉米不同试验地最大施氮量下不同氮磷比例增产效果[12] kg/hm2

3 作物育种理论及其重要价值

3.1 作物育种理论的内容解析

科学理论是通过概念和原理阐明事物发展变化规律本质的高度概括和总结，而概念提出和原理阐明的依据就是科学实验和建立在实验基础上的逻辑推理，而非主观想象或基于事物一般认识上的推理或解释。作物营养遗传育种理论首先提出了养分利用效率和耐肥性是作物品种高产性状的概念，概念就是理论要阐明的本质问题。在这里养分利用效率是作物对养分的生理利用率，即作物形成籽粒产量的养分数量占地上部分植株总养分量的百分比。研究表明，作物的生理利用率越高，作物产量也越高，而作物生理利用率高低与氮磷施肥比例显著相关，氮磷最佳施肥比例下的生理利用率为最高；作物品种的耐肥性是指作物对施肥量的耐受程度，作物品种的最大施肥量就是作物及其品种的极限耐肥性。正是作物品种存在耐肥性这一性状，通常作物对氮肥的利用率随施肥量的增加而增加，氮肥利用率通常也以土壤施肥达到最大施肥量时较高，但氮肥利用率高并不意味着作物的产量水平一定就高，只有作物的生理利用率同时也高的情况下，作物施肥才能获得较高的产量水平，但土壤施肥高产的前提必须有较高的氮肥利用率。氮磷施肥比例、土壤施肥量能显著提高作物的生理利用率和肥料利用率，说明氮磷单施与配施及土壤最大施肥量与作物品种养分利用效率和耐肥性存在逻辑关系。依据孟德尔每一个性状都有一对因子所决定的遗传理论，作物主动选择性吸收养分必然是由基因控制的，自然作物最大施肥量基因及氮磷单施和配施基因无疑是决定品种耐肥性和养分利用效率的因子，否则作物产量就不可能随施肥量增加而增加，土壤施肥也就不可能存在施肥量达到土壤最大施肥量时作物产量达到最高这一科学事实。因此，理论在提出概念的同时，阐明耐肥性和养分利用效率通常通过决定作物最大施肥量基因和氮磷单施、配施特性基因来表达，并且说明这些基因是父母本固有的。在此基础上，作物营养遗传理论阐明了杂交品种高产潜力的形成期和杂交原理。

现代玉米杂交新品种培育的方法是从品种或杂交群体中分离选择优良单株进行自交，直到最后选育出性状相对稳定一致的自交系。但相对稳定的父母本自交系含有多少性状基因，他们在选育过程中是如何纯化分离而又是如何实现杂交重组的，传统育种理论并未涉及，传统育种理论更没有阐明植株性状、土壤施肥、作物品种产量潜力三者间是否存在逻辑关系。作物营养遗传育种理论则明确稳定的自交系的实质就是父母本均含有耐肥性不同的氮磷单施和配施基因，而且这些基因可以是相同的，也可以是不同的，但父母本只有含有相同的氮磷单施或配施基因且一方具有较强的耐肥性，才能实现杂交重组形成高产品种。杂交时的施肥环境左右品种氮磷单施与配施的营养遗传特性，即氮磷单施与配施是自交系相应基因激活表达的必要条件，至此理论阐明了作物品种高产潜力杂交形成原理和影响因素，理论可用于指导高产育种和良种良法配套种植研究。常规育种理论虽然也提出了植株性状的概念，但概念的提出依据并非是科学实验和建立在实验基础上的逻辑推理，而是主观想象或基于事物一般思维认识上的推理或解释，因为分属不同品种的、控制不同性状的优良基因的随机结合并不必然和品种的高产潜力存在逻辑关系。而究竟在什么环境条件下有多少性状的基因随机结合和如何实现有效结合，传统育种理论并未有科学论述，也未阐明其产量潜力形成原理[13]。显然植株性状育种理论还谈不上科学的育种理论，自然也不能用于解释和解决为什么土壤施肥量和作物单位面积产量存在显著线性相关关系以及生产中推广应用作物新品种不能普遍高产的问题。

3.2 作物育种理论的科学意义及重要价值

早在18世纪中叶，德国植物学家科尔罗伊特就创立了科学的杂交方法[14]，但作物育种至今还处于经验育种阶段，还未搞清作物高产品种的高产道理，自然也就无法通过采用相应栽培技术调控影响品种产量潜力发挥的因素而使农作物品种获得普遍高产，这就像一个农民可以凭借多年的种植经验在自己经营的农田上获得高产，但他并不能在别的地方获得普遍高产一样，因为他不懂高产的道理。

英国科技史专家李约瑟曾说，中国古代科技远发达于西方，但近代科学并未在中国产生，而美国科学家罗兰对我国科技发展的评价更令人深思。“为了应用科学，科学本身必须存在，如果停止科学的进步，只留意其应用，我们很快就退化成中国人那样，多少代人以来他们都没有什么进步。”作物营养遗传理论的提出是世界育种科学和施肥科学发展的重要标志，预示着我国今天已开启第2次世界农业科技革命的序幕，开始冲出没有产生近代科学的时代[15]。作物营养遗传育种理论的重要价值就在于首先揭示了施肥环境是隐性基因向显性基因转化的重要条件，而杂交玉米品种父母本氮磷单施和配施基因的配对和重组是作物品种产量潜力形成的必然过程和氮磷单施与配施基因只有在显性状态下才能实现杂交配对重组这一科学事实，并且阐明氮磷单施与配施基因只有在相应施肥条件下才呈显性状态，当父母本其中一种基因为显性状态时，其余基因必然呈隐性状态，从而深化与阐明了孟德尔遗传理论中隐性基因和显性基因的作用意义，为作物育种科学化提供了理论依据，可使作物育种由经验育种走向科学育种。

作物营养遗传育种理论同时提出了“土壤最大施肥量”和“作物品种最大施肥量相匹配”，即“最大施肥量相匹配”概念，从而阐明目前世界许多国家和地区在作物品种更新下增施化肥不再具有增产作用和作物新品种推广应用不能普遍实现高产的主要原因，是由不同肥力水平土壤的最大施肥量与推广应用作物品种的最大施肥量不匹配造成的。只有提高土壤的肥力水平，同时选择高、中、低肥力水平的地块，分别在地块各自土壤最大施肥量和氮磷最佳施肥比例条件下选育与高、中、低肥力水平土壤最大施肥量相匹配种植的作物品种，才可变高产的偶然性为必然性，将小面积高产变成不同肥力水平土壤的普遍高产，从而实现农业的可持续发展。

此外，作物育种理论和土壤施肥配比理论提出的重要意义还在于，可用它判断一些技术研究是否带有盲目性，避免研究与推广应用一些不具有科学性的技术。如作物追肥至今被专家学者奉为已有定论的传统增产技术，而目前我国推广应用的控释肥或缓释肥更是被专家学者称之为高新技术的新型肥料。然而，这些传统技术或新技术实际是缺乏科学理论指导下的经验性研究结果，他们与科学理论指导下研究成功的技术相比并不具有增产作用。作物营养遗传育种理论表明，土壤施肥是作物内在营养遗传特性的外在施肥表现形式，而土壤施肥配比理论则阐明，土壤施肥作为一种调节手段主要是在调整作物苗期土壤氮磷供肥比例的同时提高养分的供应强度，并非满足作物整个生育时期对养分量的需求，因为作物吸肥是由前一阶段吸肥水平决定后一阶段吸肥的系统过程，而作物苗期土壤供肥强度不足与作物吸肥能力较弱是高产施肥的主要矛盾。作物追肥和控释肥技术则把施肥看成是满足作物不同生育时期对养分量的需求，而且没有把氮磷或氮磷钾施肥比例看成是重要的施肥因素，因此，追肥和控释肥养分逐渐释放的施肥方式均不能满足作物苗期对土壤养分供肥强度和施肥比例的要求。如果此前有土壤施肥配比理论和作物营养遗传育种理论作指导，上述传统技术和新技术可以说就不会犯盲目研究和推广的错误。作物营养遗传育种理论的重要价值则还在于能极大地缩短育种时间，做到通过诊断营养遗传特性选择父母本直接杂交培育适应高、中、低肥力土壤种植的高产优质品种，从而有效解决目前作物品种产量潜力很高，但大面积应用单产水平较低以及没有有效方法大幅度提高中低产田产量的问题。