根际土壤元素与水稻产量及产量构成因素的相关性

王梦姣，杨国鹏

(1.陕西理工大学陕西省资源生物重点实验室，陕西汉中 723000;2.陕西理工大学陕西省食药用菌工程技术研究中心，陕西汉中 723000;3.陕西理工大学生物科学与工程学院，陕西 汉中 723000;4.陕西理工大学 历史文化与旅游学院，陕西 汉中723000)

【研究意义】水稻是世界三大粮食作物之一，也是我国最主要的粮食作物，其播种面积占全国粮食播种面积的30%，产量占50%，商品粮占50%以上，全国以稻米为主食的人口约占总人口的50%［1］。因此，保证水稻的优质高产、有针对性的提高水稻产量是全球粮食安全和社会可持续发展的长期研究重点［2］。目前水稻育种工作这主要致力于研究株型立项、分蘖能力强、高产、稳定的水稻品种。但一般情况下，好品种的筛选用时长、花费多，育成品种不理想、指标不能完全合格。同时，筛选出好的品种只能代表其丰产性好，具有增产的潜力［3］。如何深入挖掘现有育成品种的增产潜力、探索增产相关因素对产量的影响至关重要。然而，发现某个品种的增产潜力，必需结合产量构成因素，使各构成因素协调发展，充分发挥作用，才能产生需要的增产的效果。【前人研究进展】水稻产量的构成因素主要由单位面积的穗数、每穗粒数、千粒重和结实率4个因素构成。当这4个因素共同增长时，产量会有显著提高;但是这4个因素是相互关联、互相制约、相辅相成。一般情况下，穗数的增加会导致每穗粒数的降低和每粒稻谷的重量也会降低，这就会抑制产量的上升。这就是说，要增加产量，就要协调这4个构成因素的关系，探索其中起主导作用的构成因素。然而，研究表明，不同栽种地区、不同水稻品种、土壤肥力程度的不一致等，都会改变构成因素对水稻产量作用的比例。例如，土壤氮素含量会以影响水稻分蘖数的方式间接影响水稻产量，同时还会影响水稻对水分的利用［4］;水稻种植点的地理位置特性可能水稻结实率的变化，进而引起导致水稻产量的显著变化［5］;稻种自身的品质也是影响水稻产量构成因素的关键［6］;Li等人通过对我国1949－2010年水稻产区数据分析发现，自然气候的变化也通过影响穗数和粒数来达到影响水稻产量及产区的［7、8］。这也表明，针对不同地区产量及其构成因素的研究，要基于当地的环境、栽种的水稻品种及土壤肥力等要素，共同探讨增产的可能性。陕西南部地区是陕西省水稻的主产区，也是我国重要的水稻主产区［10］，该地区的水稻种植方式属于油菜－水稻轮作制耕种。目前还未见文献对该地区水稻产量及其构成因素的研究。【本研究切入点】本文通过对陕南轮作制水稻主产区(汉滨和汉中地区)［9］的2个不同水稻品系(K优082、先丰优901)［10］的水稻产量及其构成因素进行分析，首先明确对产量起主要影响的构成因素。文章还利用相关性分析和主效应因子法对水稻栽种的地理环境、不同时期土壤根际元素含量与产量构成因素的关系进行研究，探索影响水稻产量构成因素的主要原因。【拟解决的关键问题】以期达到了解本地区影响水稻产量的主要因素，为该地区高产育种和栽培提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 采样地概况

本实验在陕西南部地区水稻主要种植区汉滨、城固、汉台区和宁强，这些采样地区都采取水稻－油菜轮作方式，前茬作物为油菜，实验实施前有记录的轮作初始年份为2005年。4个采样地气候情况分别亚热带大陆性季风气候、北亚热带湿润季风区、北亚热带湿润季风区和暖温带山地湿润季风气候，土质均为潴育性水稻土，灌溉水源类型分别为河水、河水、井水、泉水。土地使用肥料均为尿素、复合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，于插秧前(水稻移栽前)进行了施肥。水稻K优082为平原地区主栽品种，先丰优901为山区地区主栽品种，农作方式均为单季稻－油菜轮作。从移栽到收获前7 d田间一直保持5～7 cm深的浅水层，整个生长期不晒田，不施用化学除草剂，采用人工除草1～2次。严格控制病虫害，尽量减少产量损失。

1.2 水稻产量及其构成因素的测定

水稻产量为将整个试验田水稻收割后，称重、测定含水量，折算干重作为水稻产量。于水稻孕穗期，每个采样地的每个品种调查100穴水稻植株的穗数;根据调查的平均穗数取代表性植株10穴，测定每穗的平均着粒数、实粒数;用水漂法区分饱粒(沉入水底者)和空瘪粒，计算饱粒结实率和饱粒千粒重。

1.3 水稻根际土壤采集时间及采集方法

本实验前茬作物为油菜。实验采集土样时间为:2015年4－8月，具体采样时间见表1。

表1 采样时间表Table 1 Sampling schedule( 年/月/日)

采用五点采样法进行土壤样品采集，将水稻根系从土壤中挖出，用抖落法［11］抖掉与根系松散结合的土体，然后将土壤连带植物组织包裹带回实验室后进行充分混匀，带回实验室后过2 mm筛，充分混匀后作为对照土壤进行实验。

1.4 土壤肥力元素测定方法

土壤有机碳的测定:称取风干试样0.2 g放入试管，加入重铬酸钾－硫酸溶液，85～190℃油浴5 min取出冷却。把试管内所有物质无损转入三角瓶中，加领菲啰啉指示剂，用硫酸亚铁铵标准溶液滴定剩余的K2Cr2O7。土壤消碳氮的测定:称取风干土样2 g，平铺于扩散皿外室。在扩散皿内室加入2 mL硼酸溶液后加入10 mL氢氧化钠溶液于扩散皿外室，封严扩散皿，并将其放置于40℃培养箱保温24 h。用盐酸标准溶液滴定内室硼酸吸收的氨，颜色刚变紫红色即达终点。土壤中铵态氮的测定:称取风干土样1 g，加入消化管底部，再依次加入加速剂、水、浓硫酸，摇匀。待将消化管内物质全变为灰白稍带绿色后，向消化管内加水，摇匀，置于定氮仪。向消化管内加入氢氧化钠溶液，蒸馏5 min，洗涤冷凝管的末端，洗液收入三角瓶内，用硫酸标准溶液滴定至馏出液由蓝绿色至刚变为红紫色即达终点。电感耦合等离子体发射光谱法测定土壤中P和K元素含量:使用仪器为电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-OES)PE Optima8000。准确吸取5.00 mL单元素标准溶液(100 mg/L)置于50 mL容量瓶中，用2%硝酸溶液稀释至刻度，混匀，配置成混合标准使用液。再将该混合标准使用液逐级稀释成不同浓度系列的标准溶液(稀释浓度分别为 0.01、0.02、0.05、0.1、0.2、1、2、10 mg/L)，上机进行标准曲线绘制。准确称取0.25 g土至坩埚中，加入10 mL混酸(硝酸∶高氯酸 =9∶1)，静置过夜后加热消化，同时加入氢氟酸至溶液呈无色透明或略带黄色且残留量不超过1 mL，冷却并定容至26 mL，混匀待测，设置3个重复。设定好仪器参数后，对每个样品的3个重复均进行测定后求取平均值，并进行标准误差的计算，并用星号(*)表示显著性(*:P＜0.05，＊＊:P＜0.01)。

2 结果与分析

2.1 水稻生理指标初步分析

从表2可看出，4个采样地每公顷的产量在9100.5～10 207.5 kg范围内，每公顷产平均值为9805.5 kg。产量构成因素的统计结果显示，千粒重在29.0 ～31.9 g范围内，平均 30.4 g;结实率在80.7% ～86.9%范围内，平均可达84.2%;粒数范围为160.4 ～182.5 粒，平均 172.4 粒;穗数在 16.2～18.3穗之间、平均17.2穗。对产量及其构成因素的变异系数计算可看出，在不同海拔的采样地的2个水稻品系变异系数均较小(除粒数的变异系数为5.2%以外，其余生理指标的变异率都在5%以下)，表明在该年份2个品系水稻产量较为稳定，具有一定研究价值［12－13］。

水稻产量，作为衡量水稻品质的主要指标，其构成因素包括水稻千粒重、结实率、粒数和穗数。本文用SPSS21.0软件对水稻产量及其构成因素进行了相关性分析，从表3可以看出，产量构成因素对产量贡献的顺序由大到小依次为结实率(相关系数0.626＊＊)、穗数(0.363)、千粒重(0.337)、粒数(0.317);即，水稻结实率对产量水平有显著影响。该结果与董桂春［14］和姜元华［15］的结果类似，结实率都是主要影响水稻产量的构成因素之一。但在本实验中，结实率对产量的贡献更为突出，这可能由于不同水稻品系的原因引起的。

表2 不同采样地的水稻产量及其构成因素表Table 2 Yield and its components of rice in different sampling sites

表3 水稻产量及其构成因素的相关系数Table 3 Correlation coefficient of yield and its components of rice

2.2 地理环境对水稻产量的构成因素的影响分析

前人研究发现，水稻种植地的地理位置对水稻的产量有一定影响［16］，本实验对4个采样地的地理环境条件进行了调研和测定。从表4可以看出，汉滨、城固、汉台、宁强这4个采样地的海拔高度范围是260～820 m，经度范围是东经105°60'～东经109°01'，纬度为北纬 32°42'～ 北纬 33°12'，水稻生育期平均温度是20.0～22.1℃。

利用相关性分析研究发现，在以上4个地理特征值中，最有可能影响水稻结实率的是经度(相关系数为0.647＊＊，正相关)。该结果与前人研究结果较为一致［16－17］。

2.3 水稻根际土壤肥力的初步分析

2.3.1 水稻根际土壤肥力变化趋势分析 土壤的碳代谢直接影响是水稻的光合生产力。N、P和K是水稻生长发育过程中必不可少的重要元素，能够直接影响水稻的结实率、穗数、千粒重和粒数，进而提高水稻产量。本实验对4个采样地在不同生长时期(五叶期、分蘖期、孕穗期)的土壤有机碳、硝态氮、铵态氮、P和K进行了测定。其含量范围分别是109.7 ～256.5，0.068 ～0.220，0.708 ～2.0，0.042 ～2.2，10.3 ～ 32.1 g/kg;其平均值分别为 189.9，0.143，1.374，0.691，18.925 g/kg。从图 1 可以看出，在4个采样点，2个水稻品系根际土壤的有机碳和铵态氮含量均先下降后上升，硝态氮含量均呈现随着水稻生长发育而逐渐升高的趋势。K元素含量在汉滨、汉台和城固均呈逐渐下降的趋势，在宁强采样地先上升后下降到比五叶期含量更低的水平。4个采样点的P元素变化没有显著规律;对数据进一步分析发现，P元素含量的变异系数显著大于其他元素的变异系数(3个时期变异系数分别为80%、50%和87.5%);可能是由于磷元素自身在土壤中迁移速率较低，且在土壤中主要以无机正磷酸盐的形式存在，与不同的金属离子结合、固定，导致其受水稻品种和采集地影响较大，含量具有较大差异(图2)。

表4 水稻采样地概况及其与水稻构成因素的相关性Table 4 General situation of sampling sites and its correlation coefficient with components of rice

图1 4个采样地在不同水稻生长发育期土壤根际元素含量变化趋势图Fig.1 Tendency of nutrient elements in rice rhizosphere soil of four sampling sites during growth and development of different rice strains

结合本实验前文施肥时期为水稻移栽前期，只进行了氮肥、磷肥和钾肥的混合肥施用，参考土壤肥力等级标准［18］和水稻生长时期营养元素需求研究［19］发现，这些地区水稻根际土壤中所含的元素含量均能满足水稻在主要生长发育时期的需求，即不用在另外施加其他元素的肥料。

2.3.2 不同水稻生长时期根际土壤肥力元素的相关性分析 从表5可以看出，各个营养元素之间存在不同程度相关关系。结果表明，3个时期的水稻根际有机碳、硝态氮、铵态氮之间相关性较好，大部分均呈显著正相关。但，孕穗期的硝态氮和孕穗期的P和 K元素的相关性较好(分别为0.536＊＊和0.447*)。孕穗期的P和同一时期的有机碳、硝态氮、K呈正显著相关，与五叶期P也呈正显著相关。

土壤有机碳是土壤重要组成部分，影响和制约土壤性质，其含量是评价土壤肥力和土壤质量的一项重要指标。它包括植物、动物及微生物的遗体、排泄物、分泌物及其部分分解产物和土壤腐殖质［20］。土壤铵态氮和硝态氮主要来源于土壤有机氮的氨化和硝化等由土壤微生物进行的矿化作用，是主要的肥力指标，更是植物能直接吸收利用的生物有效态氮［21］，与全氮相关性较高，受植被状况、环境条件等的影响［22］。这三者均和栽种地的土质关系及作物的新陈代谢关系密切，故在本实验中三者相关性较好。

图2 4个采样地在不同水稻生长发育期土壤根际K元素含量变化趋势图Fig.2 Tendency of K in rice rhizosphere soil of four sampling sites during growth and development of different rice strains

P和K作为土壤肥力生产不可缺少的营养元素，对保持土壤肥力起到重要作用［23］。由于水稻的生命活动(凋落物积累、根系分泌物、根际微生物活动、根际磷酸酶等)，都会使P和 K在根际富集［24］。这就出现了在孕穗期，P和K开始逐渐和前期一直在消耗的有机碳、硝态氮的相关性逐渐上升。

2.4 水稻产量构成因素与水稻根际土壤元素的关系分析

2.4.1 水稻产量构成因素与水稻根际土壤元素的相关性分析 前人研究发现水稻根际土壤肥力能显著影响水稻产量［25］，本研究利用 Spss21.0软件分析了水稻产量构成因素与不同时期水稻根际土壤元素含量的相关性。通过实验结果可以发现:与结实率相关性最强的是土壤五叶期的硝态氮含量(相关系数为0.450*，表6)。

2.4.2 水稻产量构成因素的主要影响元素的主成分分析研究 本研究还利用主成分分析法对水稻的地理条件及土壤肥力共19个因子对水稻构成因素的主要决定因子——结实率的影响进行了分析。利用Spss21.0软件，求得矩阵特征值，分析因子贡献率。由表7可以看出，可能影响水稻结实率的19因子中，前3个主成分的累积贡献率达到84.053%，大于主效应分析理论值，分析方法可行［26］。

表5 水稻根际土壤元素含量间的相关系数Table 5 Correlation coefficient of elements in rice rhizosphere soil

表6 影响水稻产量构成因素的相关性分析Table 6 Correlation between elements in rice rhizosphere soil and physiological indicators of rice

特征向量载荷是指变量与主成分的相关系数，其绝对值越大表明该变量与主成分的相关性越高。在第一主成分中，决定因素是3个时期的有机碳(0.957、0.978、0.930) 和铵态氮(0.903、0.981、0.953)、五叶期和分蘖期的硝态氮(0.886、0.913);第二主成分中，决定因素是海拔高度(－0.969)和经度(0.940)，以及五叶期和分蘖期的K(0.890、－0.885)。水稻根际土壤肥力元素均占第一主成分和第二主成分的大部分决定因素，这说明水稻根际土壤肥力确实能够影响水稻结实率。

表7 产量影响因素的主成分特征向量及累积贡献率Table 7 Eigenvector of seven principal components of production influencing factors and its accumulating contribution rate

续表7 Continued table 7

3 结论与讨论

本文首先对2个水稻品种在4个采样地的产量及其构成因素进行了分析，发现每公顷产量为9100.5 ～10207.5 kg范围内，产量平均值为 9805.5 kg;产量构成因素中千粒重在29.0～31.9 g范围内，平均30.4 g;结实率在 80.7% ～86.9% 范围内，平均可达 84.2%;粒数范围为 160.4 ～182.5粒，平均172.4 粒;穗数在16.2 ～18.3 穗之间、平均17.2穗。与产量极显著相关的构成因素是结实率，相关系数达0.626。对4个采样地地理环境调查结果发现，汉滨、城固、汉台、宁强这4个采样地的海拔高度范围是260～820 m，经度范围是东经105°60'～ 东经109°01'，纬度为北纬 32°42'～ 北纬 33°12'，水稻生育期平均温度是20.0～22.1℃。其中，经度最有可能影响水稻结实率的是(相关系数为0.647＊＊，正相关)。4个采样地在不同生长时期(五叶期、分蘖期、孕穗期)的土壤有机碳、硝态氮、铵态氮、P和 K 含量范围分别是109.7～256.5，0.068 ～0.220，0.708 ～2.0，0.042 ～2.2，10.3 ～ 32.1 g/kg;其平均值分别为 189.9，0.143，1.374，0.691，18.925 g/kg。其中，3个时期的机碳、硝态氮、铵态氮之间呈显著正相关，孕穗期的K和P与孕穗期的机碳、硝态氮相关性较好。通过相关性实验结果可以发现:与结实率相关性最强的是土壤五叶期的硝态氮含量(相关系数为0.450*)。通过主成分分析发现与结实率相关性最强的是3个时期的有机碳(0.957、0.978、0.930) 和铵态氮(0.903、0.981、0.953)、五叶期和分蘖期的硝态氮(0.886、0.913)、海拔高度( －0.969)和经度(0.940)，以及五叶期和分蘖期的K(0.890、－0.885)。说明，土壤有机碳、含氮量和K元素含量均对水稻产量有显著影响。水稻种植地的海拔高度和经度也会影响水稻产量。

本文立足于西北水稻主产地陕西南部地区，陕南是陕西省水稻的主产区，也是我国重要的水稻主产区，其作为陕西、甘肃等西北地区的主要水稻供应产区，为保障我国水稻产量和水稻相关的粮食安全问题上具有突出贡献。因此，保障陕南地区的水稻高产和高质至关重要。目前人们主要从育种方向来研究如何提高水稻的产量和质量，但这一过程耗费时间较长，不能及时和全面的改善水稻种植情况。通过高效的提高水稻产量主要构成因素来实验提高产量是当前的一个具有良好前景的研究方向。孙玉友对黑龙江地区北方粳稻的产量及其构成因素的相关影响因素进行了研究［27］，龚金龙对江苏地区大穗型杂交稻产量及其构成因素的协同特征进行了分析和实验［28］。但均没有针对我国西北西区水稻主产区－陕西南部地区进行土壤元素分析，该地区属于水稻－油菜轮作区，土壤元素含量、变化趋势等，与我国其他水稻产区有一定差异，对该地区的水稻产量及其构成因素的主要影响因子进行研究寻找能够直接和显著影响水稻产量的因素，在后续实验中，将对这些因素进行进一步实验和探索，以期达到为该地区高产育种提供理论支持。