宽叶泽苔草光合响应多因子测试结果的比较分析

何 华，李 晖，龙 晔，姜 鹏，周智勇

(1.云南大学，云南 昆明 650091；2.昆明理工大学，云南 昆明 650093)

宽叶泽苔草(CaldesiagrandisSamuel.)为泽泻科泽苔草属的植物。它是一种珍稀濒危水生植物，曾经一度被认为已经从中国大陆灭绝，但2000年左右在湖南省的一个高山沼泽中被发现[1]，可用于园林水景绿化及盆栽观赏，也可用于水体边缘或浅水区种植。对于宽叶泽苔草的光合多因子响应分析研究有助于了解该植物的生理生态特性，为该物种的栽培、管理和养护提供数据支撑。

据研究，影响植物光合的因素主要有植物性状和环境因素两大类。植物性状有：物种差异[2～3]、气孔导度[4～5]、胞间CO2浓度[6～7]、株龄[8]、叶龄[9]、叶位[10]和叶绿素含量等；环境因素有：光照强度[11～12]、温度[11，13]、湿度[11，14]、二氧化碳浓度[15～16]、光质[17～18]、臭氧浓度[19～20]、风速、NH3、NOx、酸雨和矿物质营养等。对生长于某一特定地点的某特定物种来说，光照强度、温度、湿度是环境因子中变化最为频繁，并且是影响其光合速率的主导环境因子。很多研究成果表明其光响应曲线的响应进程分别用y=a+bx和y=ax2+bx+c方程(x为光子量照度，y为净光合速率)拟合，求出光补偿点和光饱和点，通过线性回归求出光响应曲线直线方程的斜率，即表观量子效率[21～23]．本研究对不同光照强度、温度、湿度组合因子下的宽叶泽苔草叶片的光合速率变化状况进行了测试，并进行了相关数据的多元一次、多元二次、多元多次回归分析，以确定采用何种回归方式对该性状变化的解释性最好。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

深圳梅林公园建于2003年6月，位于梅林水库东侧，梅林一村北面，占地面积27 hm2。公园用地一部分是连绵的山体，一部分是伸向城市建筑群的四个半岛式的山体。本研究所选取的测试区域是山谷中部的一片小池塘，池塘内及周围植被皆生长茂密、长势良好，是开展植物生理生态测试的理想场所。于2009年12月13日上午11:08—12:02，选取水中长势良好的完全展开并接受完全光照的中部成熟叶片进行光照强度、温度、湿度多因子模拟测试。

1.2 试验设备

美国生产的 LI-6400 型便携式光合测定仪、CO2小钢瓶、干燥剂、小苏打。在测试中，需要使用干燥剂和加湿器来控制湿度、利用调温设备控制温度，测试各种气象参数(光强、温度、湿度)组合下的光合速率值。

1.3 试验方法

该试验设计就是考虑如何在试验域内最有效地选择试验水平点，通过试验得到相应的观测值，然后进行数据分析求得最优响应方程。因此，该试验设计的目标，就是要用最少的试验水平组合取得关于多因子响应系统的尽可能充分的信息。经笔者多方案比较后最终选择均匀设计来实现这一目标，因为均匀设计对多因素、多水平的试验尤其适合[24]。

根据深圳市典型气象年数据对冬季气象参数区间进行整理可得：温度区间为6 ℃～32 ℃，湿度区间为19%～100%，光合有效辐射区间为0～1 815.656μmol·m-2·s-1，故而该试验光照强度设定为20 μmol·m-2·s-1～1 800 μmol·m-2·s-1由于受到试验设备温度、湿度控制范围的限制，温度可调范围在环境温度±3 ℃、湿度可调范围在20%～80%之间，故而对3因子进行7点均匀设计(见表1)。

表1 植物光合速率测试现场用表Tab.1 The table of testing the photosynthetic rate of plants

2 结果与分析

2.1 泽苔草的光合测试数据整理

从表2和表3可知,在很弱的光照强度30 μmolphotons·m-2·s-1下,宽叶泽苔草便能进行光合作用。净光合速率和光照强度呈对数相关关系(30 μmol photons·m-2·s-1～300μmol photons·m-2·s-1、300 μmol photons·m-2·s-1～1800 μmol photons·m-2·s-1)。光照在30 μmol photons·m-2·s-1～ 300μmol photons·m-2·s-1时,光合速率从0.66 μmol CO2·m-2·s-1迅速增加到7.65 μmol CO2·m-2·s-1；而光照在300 μmol photons·m-2·s-1～ 900 μmol photon·m-2·s-1时,光合速率从7.65 μmol CO2·m-2·s-1增加到9.09 μmolCO2·m-2·s-1,增加的速度比上一个光强段慢；超过900 μmol photons·m-2·s-1后,增加的趋势更为缓慢。光强从900 μmol photons·m-2·s-1～1 800 μmol photons·m-2·s-1，增加了900 μmol photons·m-2·s-1，而净光合速率仅增加了1 μmol CO2·m-2·s-1，尽管增加的极其微小,但在所测的光强范围内，泽苔草并未出现光饱和点。

表2 宽叶泽苔草的光合测试数据Tab.2 Original photosynthetic rate and environmental factors record table of Caldesia grandis simulating tests

表3 宽叶泽苔草的光合测试数据整理均值描述增加标准差Tab.3 Reorganized photosynthetic rate and environmental factors record table of Caldesia grandis simulating tests

2.2 泽苔草的光合测试数据分析

用SPSS统计分析软件对泽苔草的光合模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多元二次非线性回归分析和多元多次非线性回归分析。

2.2.1 多元一次线性回归分析

调整后判定系数R2为0.26，方程拟合度很差；回归方程未通过显著性检验0.337>α=0.05，多元一次回归方程不成立。说明光强r、湿度h、温度t值与泽苔草光合速率值均无线性相关关系(见表4、表5和表6)。

表4 多元一次线性回归模型汇总表Tab.4 Model Summary of Multivariate Linear Regression

表5 多元一次线性回归方差分析表Tab.5 Anova of Multivariate Linear Regression

表6 多元一次线性回归模型回归系数表Tab.6 Coefficients of Multivariate Linear Regression

2.2.2 多元二次线性回归分析

调整后判定系数R2为0.932，方程拟合度较高；但回归方程未通过显著性检验0.077>α=0.05，多元二次回归方程不成立。说明光强r、rr、tt值与泽苔草光合速率值均无线性相关关系(见表7、表8和表9)。

表7 多元二次线性回归模型汇总表Tab.7 Model Summary of Multivariate Quadratic Linear Regression

表8 多元二次线性回归方差分析表Tab.8 ANOVA of Multivariate Quadratic Linear Regression

表9 多元二次线性回归模型回归系数表Tab.9 Coefficients of Multivariate Quadratic Linear Regression

2.2.3 多元非线性回归分析

调整后判定系数R2为0.958，方程拟合度极高；回归方程通过显著性检验0.001<α=0.05，采用多元非线性回归分析可得到以下泽苔草光合速率方程：

P=2.286lnr-0.002t2-5.326

(1)

根据公式1.1计算可得宽叶泽苔草光补偿点为17.75 μmol photons·m-2·s-1，在光强极弱(<17.75 μmol photons·m-2·s-1)时，光合速率低于呼吸速率。在光强>17.75 μmol photons·m-2·s-1时，光合速率大于呼吸速率，叶片开始合成有机物。其较低的光补偿点说明泽苔草光合作用对弱光的利用能力较强，具有一定耐阴性。随着光照强度的增加，从30增至 300 μmol photons·m-2·s-1，净光合速率迅速增大，即光合作用诱导期，在这一阶段，光合作用机构高速运转，光合碳同化酶被充分活化，气孔更加开放，光合速率从0.66 μmol CO2·m-2·s-1迅速增加到7.65 μmol CO2·m-2·s-1。随着光强进一步增加，从300增至900 μmol photons·m-2·s-1，光合速率从7.65 μmol CO2·m-2·s-1增加到9.09 μmolCO2·m-2·s-1,净光合速率增长趋缓。当光强从900增至 1 800 μmol photon·m-2·s-1时,光合速率增加的趋势更为缓慢,仅增加了1 μmol CO2·m-2·s-1，意味着接近其光饱和点，光强的继续增加对光合速率的增长贡献不大。其高光饱和点，说明泽苔草是喜阳植物，植物对太阳能的利用率较高，生产潜力较大。由该方程可知宽叶泽苔草光合速率的主要环境影响因子是光强，光强与光合速率呈ln曲线正相关。宽叶泽苔草的光合速率对温度变化的响应表现为二次方式负相关，即最适温度下光合速率大，偏离越多光合速率越小。但从温度系数为 -0.002可以看出其影响远较光照强度的影响要小得多。或者因为宽叶泽苔草根系在池塘水中，植株并不缺乏水分的供应，故而宽叶泽苔草的光合速率值对空气湿度的变化响应不显著，空气湿度变化对宽叶泽苔草光合速率无影响(见表10、表11和表12)。

表10 多元非线性回归模型汇总表Tab.10 Model Summary of Multivariate Nonlinear Regression

表11 多元非线性回归方差分析表Tab.11 Anova of Multivariate Nonlinear Regression

a.因变量：光合速率；b.預測变量：(常數)，lnr，tt

表12 多元非线性回归模型回归系数表Tab.12 Coefficients of Multivariate Nonlinear Regression

3 讨论

从用SPSS统计分析软件对宽叶泽苔草的光合模拟测试数据所进行的多元一次线性回归分析、多元二次线性回归分析和多元非线性回归分析的实例比较分析中，我们可以看出基于植物各影响因素作用的多元非线性回归分析对地毯草光合速率的回归效果最好，调整后判定系数R2为0.958，而多元二次和多元一次线性回归的判定系数R2分别是0.738和0.26，回归效果不好。后续设想将这种多元非线性回归分析的方法应用到其他植物的光合速率环境因子回归分析中，进一步探索及检验其合理性。

4 结论

改进后的多元非线性回归方程效果最佳，多元非线性回归方程判定系数为R2=0.958，高于多元二次(R2=0.738)和多元一次方程(R2=0.26)的拟合度，方程的解释性很好。该多元非线性回归方程对其生理现象的解释性很好：宽叶泽苔草的光合速率在光饱和点以下与其光强呈对数形式显著正相关，说明lnr曲线比直线和二次曲线能够更好地说明光合速率与光强间的相关性，很多研究成果表明的光响应曲线的响应方程y=a+bx和y=ax2+bx+c(x为光子量照度，y为净光合速率)对宽叶泽苔草并不适用。这种相关性和较低的光补偿点说明宽叶泽苔草具有喜光耐阴的特征。当PAR从17.75增加到300 μmol photons·m-2·s-1时光合速率值从0.66 μmolCO2·m-2·s-1迅速增加至7.62 μmolCO2·m-2·s-1。另外从泽苔草的光补偿点较低17.75 μmol·m-2·s-1，光饱和点大于 1 800 μmol photons·m-2·s-1，说明宽叶泽苔草是一种对光环境适应性较强的阳性水生草本植物，在当地的栽培管理中无需进行补充照明或者遮荫处理。

应用前景：该测试方法和分析方法可以用于其他物种的多因子测试和分析，旨在通过较少的测试次数得到较为全面的数据组合，为不同栽培植物光合速率关键因子的确立提供数据支撑，为果树、农作物、园林植物的栽培管理提供环境因子控制依据。