不同油用牡丹叶片光合特性、氮素吸收积累效应及产量分析

智利红，许文营

(河南农业职业学院，河南 洛阳 471002)

牡丹(PaeoniasuffruticosaAndr.)属于芍药属物种，具有较高的观赏价值，但其经济价值容易被忽视[1-2]。油用牡丹是一种新兴的油料灌木，主要品种有凤丹牡丹和紫斑牡丹[3]。油用牡丹不仅具有较高的成花率、结实率和果实产量，且长势旺盛，其种籽具有高达22%的出油率[4]。牡丹籽油含有超过90%的不饱和脂肪酸，尤其是α-亚麻酸，长期食用能够显著降低血压、血脂、胆固醇，增强免疫力的同时降低心脑血管疾病的发病率，被认为是成分合理、营养高的活性食用油[5-6]。自2013年国家大力推广种植油用牡丹以来，其提取工艺及油脂成分分析得到了长足的发展，与此同时，与产量相关的各项研究也逐步开展起来[7]。林萍等[8]研究表明，单株培育可以有效提高油用牡丹单位面积产油量。也有研究认为，牡丹籽破壳可以显著提高籽粒产量[9]。宋宏伟等[10]连续4 a定点观测了平原露地栽培、林下间作和旱薄山地露地栽培条件下油用牡丹籽粒产量的变化情况，结果表明，不同郁闭度条件下林下间作油用牡丹果实经济性状和含油率均有所提高。段祥光等[11]研究表明，不同氮肥施用水平均能促进油用牡丹籽粒产量的提高。

油用牡丹在种植后能够多年不换茬，节省人力、物力[12]，还能起到涵养水源、保持水土的功能，对于生态环境保护具有明显的效果，目前在全国范围内大面积种植[13-14]。有研究发现，对于小麦、玉米等作物而言，施用氮素能够对籽粒发育、作物产量产生制约效果[15]。金继运等[16]研究发现，在氮肥适量增加的情况下，玉米籽粒中脂肪酸含量明显上升，但氮肥施用过量会降低玉米籽粒脂肪酸含量。随着油用牡丹的大面积种植，其生长以及自身养分吸收状况易被忽视，直接影响到油用牡丹的农业价值[17]。鉴于此，对不同品种油用牡丹(紫斑牡丹、丹凤牡丹、杂交牡丹)叶片光合特性、植株生长特性、氮素吸收积累量、油脂含量、油脂产量进行研究，以期为我国油用牡丹的丰产栽培和产业化发展提供借鉴。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验在河南农业职业学院油用牡丹试验田进行，供试品种为2 a生的紫斑牡丹、丹凤牡丹、杂交牡丹种苗，试验采取随机区组设计，试验区面积为15 m×15 m，划分为3个小区，每个小区面积为15 m(长)×4 m(宽)，相邻小区之间设置1.5 m宽的间隔，油用牡丹株行距为0.8 m×0.8 m。入秋后立冬前每小区施入尿素2.5 kg、过磷酸钙6 kg并定期浇水和除草。每小区随机抽取10株油用牡丹，在生长过程中对其生长特性指标进行记录。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 生长发育指标测定 2017年4月13日在各个试验区选取10株长势一致的油用牡丹，分别测量其株高、冠幅、花径等；8月3日在各个试验区选取10株长势较好的油用牡丹进行收割，自然晾晒1 d，之后在68 ℃条件下烘干48 h，待恒质量后称籽粒质量，并计算百粒质量。

分别在展叶期、初蕾期、盛花期、果熟期测定植株全氮含量。每小区取长势均匀的油用牡丹10 株，105 ℃下杀青30 min，80 ℃下烘干至恒质量、粉碎，过0.2 mm筛后用5%三氯乙酸溶液提取蛋白氮，采用半微量凯氏定氮法测定叶片、籽粒的全氮含量，采用气相色谱法测定脂肪酸成分[18]。

籽粒氮累积量= 籽粒干质量×氮含量；

叶片氮累积量= 叶片干质量×氮含量；

叶片氮转运率= 叶片氮转运量/初蕾期叶片氮积累量；

叶片氮转运量= 初蕾期叶片氮积累量-果熟期叶片氮积累量；

叶片氮贡献率= 叶片氮转运量/籽粒氮积累量。

1.2.2 光合强度测定 选取不同品种油用牡丹成熟叶片，用LI-6400便携式测量仪在晴天无风的良好天气下，使用红蓝光源控制光照达到1 000 mol/(m2·s)、CO2流量达到400 mol/L、空气湿度24%～45%，记录净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等指标，从7:00—19:00 每间隔2 h测量1次，每次3个重复。

1.3 数据分析

用Excel和SPSS 18.0分析数据，用单因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小显著法(LSD)检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同品种油用牡丹生长特性

对不同品种油用牡丹苗木成活率、开花率和结实率情况进行分析(表1)，油用牡丹成活率、开花率和结实率均表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹。方差分析结果显示，不同品种油用牡丹成活率、开花率和结实率均存在显著差异。不同品种油用牡丹株高在56.32～65.21 cm，依次排序为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，相互之间差异显著；花径和花干质量分别介于0.88～0.91 cm和4.01～4.58 g，相互之间差异不显著；冠幅在10.02～12.36 cm，紫斑牡丹与丹凤牡丹之间、丹凤牡丹与杂交牡丹之间差异不显著。

表1 不同品种油用牡丹生长特性

注：同列数据后不同小写字母表示不同品种间差异显著(P<0.05)，下同。

2.2 不同品种油用牡丹氮素积累及转运动态

由表2可知，叶片蛋白氮和非蛋白氮含量均表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，并且不同品种之间差异显著，而不同品种之间蛋白氮/总氮比值相互之间差异不显著；对于籽粒而言，蛋白氮和非蛋白氮含量均表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，不同品种之间非蛋白氮含量差异显著，蛋白氮/总氮比值大致表现为杂交牡丹>丹凤牡丹>紫斑牡丹。此外，总体来说，籽粒中蛋白氮含量高于叶片，而籽粒中非蛋白氮含量低于叶片。

由表3可知，叶片和籽粒氮素累积量均表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，并且不同品种之间叶片和籽粒氮素累积量差异显著；叶片向籽粒氮素转运量依次表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，紫斑牡丹和丹凤牡丹之间差异不显著，且显著高于杂交牡丹；叶片向籽粒氮素贡献率依次表现为紫斑牡丹>杂交牡丹>丹凤牡丹，丹凤牡丹和杂交牡丹之间差异不显著，且显著低于紫斑牡丹。

表2 不同品种油用牡丹蛋白氮和非蛋白氮含量

表3 不同品种油用牡丹氮素积累及转运

2.3 不同品种油用牡丹叶片光合特性

由表4可知，不同品种油用牡丹叶片光合速率和气孔导度依次表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，紫斑牡丹和丹凤牡丹之间差异不显著，且显著高于杂交牡丹；不同品种油用牡丹胞间CO2浓度依次表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，且相互之间差异显著；不同品种油用牡丹蒸腾速率依次表现为紫斑牡丹>杂交牡丹>丹凤牡丹，不同品种之间差异不显著。

表4 不同品种油用牡丹叶片光合特性

2.4 不同品种油用牡丹籽粒脂肪酸含量

由表5可知，不同品种油用牡丹籽粒脂肪酸总量依次表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，并且不同品种之间差异显著；不同品种油用牡丹籽粒棕榈酸和硬脂酸含量均表现为紫斑牡丹最高，不同品种油用牡丹籽粒棕榈酸含量差异显著，而硬脂酸含量差异不显著；不同品种油用牡丹籽粒α亚麻酸含量差异不显著，亚油酸和油酸含量均依次表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹。

表5 不同品种油用牡丹籽粒脂肪酸含量

2.5 不同品种油用牡丹籽粒产量性状

由图1可知，不同品种油用牡丹籽粒产量在153.28～172.06 g/株，依次排序为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，并且相互之间差异显著；不同品种油用牡丹籽粒百粒质量在29.13～33.26 g，依次排序为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，紫斑牡丹与丹凤牡丹差异不显著，并且显著高于杂交牡丹。

不同小写字母表示不同品种之间差异显著(P<0.05)图1 不同品种油用牡丹籽粒产量性状

3 结论与讨论

牡丹具有较高的欣赏价值和经济价值，是高效优良的油用灌木，近年来牡丹植株的栽培及油脂提炼等技术得到发展，但是对其园艺性状以及不同品种、种源间的籽粒油脂分析、比较等方面的研究不多[5-7]。本研究对不同品种油用牡丹种苗成活率、开花率、结实率进行测量，从而比较其生长态势。通过对比分析发现，紫斑牡丹的成活率、开花率、结实率最高，其后依次是丹凤牡丹、杂交牡丹。方差分析结果显示，不同品种油用牡丹成活率、开花率和结实率之间均存在显著差异。杂交牡丹属于保康野生牡丹的杂交品种，母本来自于紫斑牡丹，生长初期较为缓慢，但成年期呈现良好的长势及结实率，需要后续进行持续性的观测研究。此外，紫斑牡丹在株高、花干质量和冠幅方面表现较优，其后依次是丹凤牡丹、杂交牡丹，与前人的研究基本一致[11-13]。

牡丹籽粒中含有大量的氮元素，这些氮素主要来自于两个方面：第一，牡丹在生长过程中对氮的积累及转运；第二，牡丹开花后吸收的氮，其中蛋白质降解起着重要作用[19-20]。本研究中，叶片和籽粒蛋白氮和非蛋白氮含量均表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，其中籽粒蛋白氮含量高于叶片，而籽粒非蛋白氮含量低于叶片。主要是由于在牡丹生长过程中，叶片蛋白氮不断被吸收并转运到果实，为籽粒发育提供养分，因此籽粒氮素含量较高[21]。此外，叶片和籽粒氮累积量均表现为紫斑牡丹>丹凤牡丹>杂交牡丹，与丹凤牡丹、紫斑牡丹相对比，杂交牡丹的叶片向籽粒氮素转运率、氮素贡献率较低，表明紫斑牡丹对氮素吸收利用能力较强，而杂交牡丹对氮素吸收利用能力较弱；从牡丹光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度方面来看，紫斑牡丹表现较好，其后依次是丹凤牡丹、杂交牡丹。综合来看，紫斑牡丹各方面性状表现较为优良，有利于有机物质和油料物质的合成[22-25]。

牡丹籽油中的重要成分是亚麻酸等不饱和脂肪酸，对预防心脑血管疾病起着良好效果[19-21]。本研究中，脂肪酸含量最高的品种是紫斑牡丹，其次是丹凤牡丹，主要原因在于氮素转运影响植株新陈代谢，进而制约合成脂肪酸重要催化剂乙酰辅酶A的生成[26-29]。就产量方面而言，3个品种油用牡丹的单株籽粒产量在153.28～172.06 g，百粒质量在29.13～33.26 g，籽粒产量及百粒质量较高的依然是紫斑牡丹，较低的是杂交牡丹。综合可知，紫斑牡丹具有更高的经济价值和环境适应性，建议大面积推广种植。