黄野螟成虫触角感器扫描电镜观察
2018-12-06程照明梁远楠曹春雷
杨 毅,程照明,梁远楠,曹春雷*
(肇庆市林业科学研究所,广东肇庆 526040)
黄野螟(Heortia vitessoides Moore)属草螟科(Crambidae),齿螟亚科(Odontiinae),是一种严重危害土沉香(Aquilaria sinensis)的食叶害虫。国内主要分布在广东、云南、福建、广西、海南、台湾、香港等地。寄主植物比较单一,目前作者仅发现其危害土沉香1种植物。目前,关于黄野螟国内外已经开展了一系列基础性研究,涉及其生态学、形态学及相关化学防治措施等方面。本文利用扫描电子显微镜技术,对黄野螟雌雄成虫触角进行了观察,对其感器的种类及分布规律进行了研究,为探究其寄主定位、寻找配偶等行为机制提供了一定的理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
试验所需黄野螟成虫采自于广州市白云区太和镇缪屋土沉香树上黄野螟幼虫,在实验室25±1℃、D︰L=8︰16、湿度75±5%的条件下饲养,化蛹羽化后所得。
1.2 扫描电镜观察
扫描电镜标本制作程序:取样→固定→清洗→脱水→干燥→喷金。选取羽化后2~4d的健康雌雄蛾各4头,利用手术剪将头部和触角一块剪下,在体视显微镜下用刀片将触角与头部分开,用毛笔轻刷触角表面和基部的鳞片,处理完毕后将触角置于2.5%戊二醛固定液中固定2h,用pH=7.2的磷酸缓冲液洗涤3次,每次10min,后用酒精对触角进行梯度脱水(60%、70%、80%、90%、100%各脱水 1次,每次 5~10min),自然干燥后,用导电胶将触角的各个面粘于样品台上,置于E-1010型镀膜仪 (HITACHI Co.,Ltd) 下喷金 50s,用S-4800 型扫描电镜(HITACHI Co.,Ltd)进行观察,并同时拍照。
2 结果与分析
黄野螟触角呈线状,由柄节、梗节和鞭节组成,整个触角长度在1.0~1.5mm。柄节较粗,梗节较长,且均覆盖有鳞片,雌雄差异不大,雌雄触角的正面均有鳞片覆盖,鳞片(图1-a)呈覆瓦状排列,鳞片对背面的化学感器有保护作用。触角的背面及侧面分布有众多的化学感器(图1:b、c)。此次扫描电镜在雌雄触角上共观察到5种化学感器。
图1 黄野螟触角感器的超微结构
2.1 腔锥形感器
外形似菊花,触角表皮向下凹陷形成圆腔,直径为10~13μm,腔内有一感觉锥,藏于腔内,腔周围有9~15个长度不等的缘刺,缘刺呈弓形向腔室中心弯曲,端部互相交叉。只在雄性触角顶部观察到(图2)。
图2 雄性触角腔锥形感器
图3 触角柱形感器
2.2 柱形感器
散生于触角上,着生于臼状窝内,呈柱形,较粗短,表面具纵向条纹,顶端钝圆,长约10μm,基部直径约2μm(图3)。
2.3 刺形感器
与毛形感器相比,刺形感器呈直立的刺形,较粗,大部分与触角表面垂直,略有前倾,极少数从基端2/3处弯曲,表面具有螺纹或斜环纹,较其他化学感器稍长,长度为30~40μm,基部膨大且有一向上突起的臼状窝(图4)。
2.4 毛型感器
是数量最多的感器,从触角基部到端部数量逐渐增多。较细长,全长约15~30μm,基部着生处略微隆起,但没有特化形成臼状窝,基部直径约 1~2μm。呈前倾角 25~35°,匍匐于触角表面,且排列规则,广泛分布于雌雄触角的鞭节(图5)。
图4 触角刺形感器
图5 触角毛型
图6 触角钟形感器
2.5 钟形感器
呈蘑菇状突起,着生于直径约5μm的表皮凹陷内,稍高出触角表面,雌雄触角均有,数量较少(图6)。
黄野螟雌雄蛾触角上共有5种感器,分别为腔锥形感器、柱形感器、刺形感器、毛型感器和钟形感器;其中腔锥形感器为雄蛾独有,其它4种感器在雌雄触角上均有分布。毛型感器分布最广,柱形感器数量比毛型感器的少。雄蛾触角的刺形感器数量比雌性的多;其余感器在雌雄触角上无数量的差异。感器主要集中在鞭节,类型与其他鳞翅目昆虫大致相同,但在分布和形态略有差异。
3 结论和讨论
随着昆虫触角超微结构方面的报道日益增多,昆虫性信息素防治和监测害虫的研究逐步深入,昆虫触角上的各类感器在信息素、形态学和行为学的研究过程中发挥着重要作用。
目前,国内外关于昆虫触角扫描电镜观察较多,在螟蛾科昆虫中亦有不少报道,如松果梢斑螟(DioryctriaPryeri)(杨立军等,2007)、井上蛀果螟(Assara inouei)(邵淑霞等,2008)、豇豆荚螟(Maruca testulalis)(温衍生等,2008)、樟巢螟(Orthaga achatina Butlerk)(王焱等,2011)等螟蛾科昆虫的触角感器。黄野螟雌雄触角上分布有腔锥形感器、柱形感器、刺形感器、毛型感器和钟形感器等,感器种类及形态与以上几种昆虫较为相似,而差异程度的高低与它们之间亲缘关系的近疏有关。
黄野螟触角感器中的毛形感器数目最多,与国内外其他蛾类昆虫的报道相一致。目前关于毛形感器的形态及功能研究比较详细。就功能而言,Schneider(1974)证明雄蛾触角上的长型毛形感器是性信息素感受器。因此,黄野螟触角上的毛形感器可能具有感受性信息素的功能。
本研究对黄野螟触角感受器种类的研究,为进一步明确其化学通讯特点和机制提供了一定的参考。触角上不同类型感器的功能,只有少数类型得到了证实。而且利用外部形态区分的感器类型与功能,并非总是一致。因此,对于黄野螟触角中各类感器的功能,还需进一步采用单细胞记录等技术进行探索和研究。