柿育种研究现状及展望

2018-12-04杨季璋姚自鸣

安徽农学通报 2018年17期

关键词：甜柿柿子种质

杨季璋　姚自鸣

摘要：该文综述了国内外柿子的杂交育种、多倍体育种和选择性育种等常规育种方法，对柿基因工程育种的现状及进展进行了总结，并结合目前的研究现状对柿育种研究进行了展望。

关键词：柿；育种现状；展望

中图分类号 S66 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）17-0050-03

Current Situation and Prospect of Persimmon Breeding Research

Yang Jizhang1 et al.

（1Anhui YongwoAgricultural Technology Consulting Co.，LTD，Hefei 230001，China）

Abstract：This paper summarizes the conventional breeding methods of persimmon crossbreeding，polyploid breeding and selective breeding at home and abroad，and summarizes the current status and progress of persimmon gene engineering breeding，and puts forward new discussion and prospect for persimmon breeding research based on the current research status.

Key words：Persimmon；Current situation of breeding；Prospect

柿属于柿科柿属，学名：Diospyros kaki Thunb.，主要分布在暖温带和亚洲的热带、亚热带地区。柿子为中国本土水果，有3000年以上的栽培历史，中国是世界上杮树栽培面积和产量最大的国家，其次是日本和韩国，其他非亚洲國家中以巴西和意大利栽培面积最多。由于柿具有适应性强，抗性强（是水果栽培中抗性最强的品种），耐旱、耐瘠薄、耐涝、耐寒、耐盐碱的特点，适宜坡度小于38°的山丘和房前屋后进行大量栽植，除冬季绝对最低温度在-15℃以下，除黑龙江、内蒙古、新疆北疆、及宁夏、甘肃、青海、西藏部分地区不能栽植外，我国大部分地区都能栽种。柿子是我国分布最广的一种果树品种，其果实甜美可口，营养丰富，广受大众喜爱。但是由于柿子本身富含单宁量高且不宜完全脱涩，食用口感苦涩，而对肠胃健康或喜食食油腻的人群，会因为单宁与胃液及动物脂肪裹挟在一起形成难以消化的凝胶或柿石，而忌食柿子。再加上储藏期短，不耐运输，相对于苹果、梨、柑橘、香蕉等大宗水果的受欢迎程度有一定差距。国内外在科研上投入也相对较少，尽管如此，学者仍坚持不懈的进行柿品种改良及育种研究。

1 杂交育种现状

据我国学者赵宪民等[1]最新研究综述，柿绝大部分品种只有雌花，极少数品种为雌雄同株，国家柿种质资源圃560多份品种资源中，具有雄花的仅22份，不到4%，因此，要在柿中选择优良性状的父本非常困难，因而严重影响了柿杂交育种的进程。更加不可思议的是，杂交后代种子形成能力，不同品种间有较大差异，一些品种杂交种子胚非常容易出现败育现象，柿育种家们多年杂交实验发现，杂交授粉致使磨盘柿结籽率不同，其共性为：中途败育率极高，正常种子仅占8%左右。另外，杂交种苗期（柿子童期）长达8年时间才能挂果，并需要有大量杂交苗才有可能选出优良单株，因此柿杂交育种费时费力，比较困难。但是常规杂交育种仍然是目前柿子育种的最主要手段。

研究显示[2-3]，国内外柿子可分为完全甜柿（PCNA），不完全甜柿（PCNA），完全涩柿（PCA）和不完全涩柿（PVA）四种类型。栽培柿子中的完全甜柿染色体皆为（2n=6x=90）的六倍体有核品种，甜柿品质虽然优良，但因为多核多籽而降低了其食用价值，育种家们希望通过杂交育种得到甜柿无核品种，提高甜柿的商品性。日本20世纪早期从中国罗田县引种“罗田甜柿”，从20世纪40年代开始用人工授粉杂交培育无核无籽甜柿，截至到2011年，历时70多年，共育成9个完全甜柿品种，果型虽然增大，产量得到提高，品质也有所提升，但其染色体全部为2n=6x=90的六倍体有核品种。据有关媒体报道[1]，非亚洲国家的产柿大国巴西和意大利，先后于20世纪50年代和80年代发布用杂交方法育成完全甜柿新品种，但这些品种也同样为六倍体有核有籽品种，而且获得的杂交实生苗种群有限，意大利育种专家从90个杂交组合中，只获得大约5000个实生苗，并只发现优良组合DOF186.2.034（PCNA），无论从果实大小、外观形状还是早熟性上都是最佳的，但仍然是有核有籽，至今少见进一步示范推广报道。

我国的甜柿研究起步较晚[1-4]，但发展速度很快，从种质资源普查和收集到资源评价，到育种理论和方法及技术实践，都是世界领先的，已超越柿子研发大国日本。其主要原因在于，我国是柿子本土国家，种质资源丰富，一旦引起重视，又结合现代生物技术，就会发生井喷式发展。中国从1963年开始对全国柿品种资源调查收集，到80年代建立国家柿种质资源圃，大陆柿资源丰富大省和地区浙江、湖北、山东、北京等陆续建立了自己的柿地方资源圃，或实验场、站。华中农业科技大学，中国农业大学，河北农业大学，扬州大学及中国林业科学院亚热带林业研究所等[7-9]，都建立起了自己强大的育种科研团队，造就和培育一批像邓秀新，罗正荣，扈慧灵，赵献民，杨勇，唐仙英等柿育种的理论创新顶尖人才。他们在杂交育种上利用基因的加性效应，综合双亲的有利性状，以及不同亲本间的基因互作产生的非加性效应（杂交势），培育我国甜柿新品种，已获得的杂交一代果实，表现为不完全甜柿特征，进而会加快培育完全甜柿品种进程；在拯救早期杂种胚珠败育[1-2]，首创一套胚珠培养应用操作程序和建立了晚期败育杂种成熟萌发及壮苗生根的技术体系[9，14]，克服了柿子因胚珠早期、晚期败育而无法或极少获得种子和即使获得种子很难成苗或成苗率极低的世界难题。

值得关注的是，中国原产完全甜柿”罗田甜柿”与日本甜柿是相对独立分化的2个居群[1，3-4]，中国甜柿的遗传多样性更为丰富，国内外研究柿子的学者在大量的杂交培育甜柿的实践中发现，以”罗田甜柿”为母体，无论与日本完全甜柿，还是与非完全甜柿杂交[2]，F1代中完全甜柿和非完全甜柿比例均接近1∶1，说明“罗田甜柿”自然脱涩性状受显性基因控制，而且带有可表达非完全甜柿脱涩性状的基因。为杂交培育甜柿提速找到最适亲本。截至2018年6月，国内虽选育出几个甜柿新品种，但均是有核有籽的，染色体数目为2n=6x=90。而且单宁含量较高，如果出现少量无核，也是由于没有完全受精作用造成的。

2 多倍体和基因工程育种技术进展情况

我国柿子研究的科学家们，为了研究出理想的无核无籽、含单宁低，又大又甜营养丰富的完全甜柿品种，提高柿子的商品性，还在多倍体育种和基因工程育种等现代先进育种技术用与柿子的新品种选育上，也取得了一些可喜的结果和应用有效的实验技术。例如，在不同染色体倍性材料间杂交，发现柿科柿属植物天然存在两倍体、四倍体、六倍体、九倍体等，倍性较复杂[1-2，4]。栽培柿中的完全甜柿全为2n=6x=90的六倍体，甜柿多核多籽降低了食用价值。而少数无核品种（如“平核无”，“刀根早生”，“宫崎无核”，“渡泽”等）为九倍体（3n=9x=135），表现为三倍体（单倍体）的染色体和伪单性结果特性，生长发育正常。但这些无核品种表现全为完全涩柿，虽为无籽但商品价值大打折扣，其可贵之处是为甜柿培育无核品种提供了努力的方向，即：研究改变甜柿的倍性，是导致其无核的主要原因，使之多倍化成为单倍体实现无核化。研究发现，甜柿部分着生雄花的品种具有2n花粉，2n配子发现并参与有性多倍化杂交，为甜柿无核育种开辟了新途径[5、10]；在人工诱导体细胞加倍上，也陆续在”罗田甜柿”、“华柿一号”获得染色体加倍的同质12倍体成功。但，目前利用变异单株与正常六倍体亲本进行杂交实验仍未见报告；科研工作者利用普通六倍体栽培柿品种的胚乳进行离体培养获得再生植株，其染色体倍性没有变化，但意外获得12倍体再生植株，进而证明，柿愈伤组织细胞在培养过程中确实发生染色体变化，为柿环境刺激引发变异株添加佐证，其机理有待进一步研究[2，5，10]。

利用现代基因工程柿子进行育种，日本学者和我国河北农大、华中农大柿育种团队在这方面也开展了较多的工作和研究，但是成功获得优良品種并在生产实践中推广应用的目前几乎没有。

总结起来，以上所述各种先进育种技术和实践，在柿子育种上国内外均有所突破和创新，为柿子育成理想的无核无籽、大而酥脆的完全甜柿用于商品生产尚有一段距离。

3 选择性育种概况

目前，柿子最行之有效的新品种选育，还是传统的选择性育种。即利用现有的品种和种质资源在繁育过程中的自然变异作为原始材料培育新品系。包括实生选种和芽变选种。由于柿子染色体倍性复杂，遗传因子十分丰富，而栽培品种无论是涩柿还是甜柿多为六倍体多年生木本植物，在人为建起的种质资源圃中实现了柿科、属、种、变异遗传因子高度汇集，大多数无雄花的、少量有雄花的、有花粉的、少有花粉的和有性繁殖器（官）易败育的，单性结实和假单性结实的，用2n花粉显现的等会相互自然影响，几率虽低但总有杂交的和复合交的可能，或互相叠加影响的可能性；还由于环境条件，如土壤、耕作、气候、灌溉及栽培措施的频繁非有目的影响，以及柿芽内分生组织细胞或虫口、机械伤口的愈伤组织的突变均有可能发生不可逆的芽变[1]，因此在柿子种质资源圃环境里，柿种内芽变和愈伤组织突变频率很高。采用嫁接方式繁殖、保存、固定优良变异性状是非常成功的，在柿育种中占据着重要的地位[11，12]。在柿生长发育阶段只要细心观察和有目的的筛选完全可选出在某一性状或某些性状超过原品种的变异品种，从而可以直接应用于生产或做品种改良优异性状材料[13-15]。我国近年陆续发布的柿子新品种，如：“中华巨柿”（2013年3月12日发布）、“鄂柿1号”（品种编号，2005006号）、“甜盖宝”（1998年发布）等，就是在这样的背景下，经过技术人员有目的、历时10年以上，精心选择砧木亲和性等选择育成的[11，12]。

4 展望

鉴于柿子的营养价值极高，其可溶性固形物可达到23%～25%，甚至更高，是已知水果之首，并富含丰富的功能性营养素，如维生素B族（B1、B2、B3），维生素E，维生素C，和β-胡萝卜素及微量元素铁、锌、碘、硒，常量元素钙、钾等。杮树是一种适应性特强和高抗病虫害的果树品种，寿命长达百年乃至几百年，是优良的山林绿化、美化环境和优良用材树种。发展柿树，既不与大宗农作物也不与其他经果林争地争空间，相反能与茶叶及耐阴凉中草药兼容共生，实现高效农业发展。

参考文献

[1]赵献民，龚榜初，吴开云，等.柿育种研究的现状与进展[J].湖南农业科学，2011，20.

[2]唐仙英.柿无核或少核机理及无核类型培育研究[D].武汉：华中农业大学，2001.

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[5]房剑锋，张青林，罗正荣.六倍体柿品种“藤原御所”杂交后代中九倍体新种质的获得[C]//第五届全国干果生产、科研进展学术研讨会论文集.北京：中国园艺学会，2007，09.

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[11]马攀.不同砧木嫁接甜柿亲和性生理机制研究[D].北京：中国林业科学研究院，2015.