不同连作年限马铃薯根系分泌物的成分鉴定及其生物效应*

张文明, 邱慧珍, 张春红, 海 龙



不同连作年限马铃薯根系分泌物的成分鉴定及其生物效应*

张文明, 邱慧珍, 张春红, 海 龙

(甘肃农业大学资源与环境学院/甘肃省干旱生境作物学重点实验室 兰州 730070)

为探讨马铃薯连作障碍的可能机理, 在大田条件下, 收集连作1~5 a(CP1-CP5)马铃薯植株的根系分泌物, 采用GC-MS对根系分泌物的主要成分进行了鉴定, 并通过生物检测验证了根系分泌物的生物效应。结果表明: CP1-CP5鉴定出的物质主要有酸类、糖类、胺类、醇类、酯类和嘧啶类, 但各类物质的数量和含量不同。CP1-CP5中均鉴定出棕榈酸, 相对含量分别为0.55%、0.87%、1.24%、1.05%和0.95%, 浓度分别为7.12 mg×L-1、7.39 mg×L-1、9.46 mg×L-1、8.38 mg×L-1和8.02 mg×L-1。马铃薯根系分泌物显著抑制了马铃薯的生长, 抑制作用随连作年限延长而增强。棕榈酸对马铃薯生长的抑制表现出明显的浓度效应, 随浓度升高而增强。马铃薯根系分泌物明显促进了立枯丝核菌的生长, 菌落直径和菌丝鲜质量表现为CP3最高, CP1最低, CP2、CP4和CP5之间没有显著差异。棕榈酸明显促进了立枯丝核菌的生长, 随着棕榈酸浓度的增加, 菌落直径和菌丝鲜质量先增加再减小, 10 mg×L-1棕榈酸的菌落直径和菌丝鲜质量最大。由此说明, 随马铃薯连作年限延长, 根系分泌物的毒性越强; 马铃薯根系分泌物对立枯丝核菌的促进作用加剧了马铃薯的连作障碍, 棕榈酸是马铃薯根系分泌的化感自毒物质。

马铃薯; 连作年限; 根系分泌物; 成分鉴定; 棕榈酸; 立枯丝核菌

马铃薯()是世界公认的全价食品, 是位居小麦()、玉米()和水稻()之后的世界第四大粮食作物[1], 是甘肃省第三大粮食作物。甘肃省是我国重要的马铃薯种薯和商品薯基地以及淀粉加工基地[2-3]。马铃薯产业是甘肃省促进农业增效、农民增收的战略性主导产业, 极大地推动了甘肃省农业和农村经济发展。马铃薯是茄科(Solanaceae)作物, 不抗连作, 应避免重茬和迎茬种植[4]。然而, 随着马铃薯产业的快速发展、种植效益的不断提高和土地面积的限制, 马铃薯连作现象极其普遍, 连作障碍问题日趋严重, 产量和品质大幅下降, 严重阻碍了马铃薯产业的健康、高效和可持续发展。

根系分泌物密切影响着植物的连作障碍, 而根系分泌物及其生物效应的研究已成为连作障碍的研究热点[5-6]。根系分泌物是植物与土壤进行物质交换和信息传递的重要载体物质, 是植物响应外界胁迫的重要途径, 是构成植物不同根际微生态特征的关键因素, 也是根际对话的主要调控者[7]。有关马铃薯根系分泌物笔者从收集方法、收集时期和自毒效应等方面进行了前期研究[8-9]。然而, 根系分泌物除了与植物种类、生育期有关外, 也与植物的生长环境密切相关[10], 并且根系分泌物的生物效应具有明显的浓度效应[11]。目前, 有关马铃薯不同连作年限根系分泌物成分的动态变化的研究还较少。而马铃薯由于其特殊的生理特点和较大的株间差异, 严重影响了其根系分泌物研究工作的精确性和重现性。我们在前期研究工作中发现, 马铃薯在当地连作3年后产量开始显著降低[12]。因此, 本研究对连作1~5 a的马铃薯根系分泌物进行了收集和成分鉴定, 对马铃薯根系分泌物中具有自毒作用的棕榈酸进行了定量, 并就根系分泌物和不同浓度棕榈酸对马铃薯幼苗和马铃薯立枯丝核菌()的生长进行了验证, 旨在揭示马铃薯连作3 a以后产量下降的原因, 并进一步探索马铃薯连作障碍的形成机理, 为连作障碍的减缓和克服提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 根系分泌物的收集

从2004年在甘肃省景泰县条山农场设置的马铃薯不同连作年限的长期定位试验中, 于2014年选择连作5 a、4 a、3 a、2 a和轮作(前茬为玉米)的试验地块, 分别记作CP5、CP4、CP3、CP2和CP1。每块试验地选3个点, 在马铃薯现蕾期每点分别挖取马铃薯植株5株, 抖干净根系表面土壤, 将每点植株混合, 带回实验室, 分别用500 mL分析纯甲醇反复淋洗根系, 将得到的根系分泌物4 000 r·min−1离心5 min, 然后将根系分泌物的甲醇溶液在35 ℃下用旋转蒸发仪真空减压蒸发到100 mL, 备用。

1.2 根系分泌物的衍生化

取5 mL制备好的根系分泌液, 用氮吹仪在35 ℃下吹干, 干后的残渣进行硅烷衍生化。硅烷化过程如下: 加入0.5 mL Regisil试剂[99%N,O-双(三甲基硅烷基)三氟乙酰胺+1%三甲基-氯硅烷]和l.16 mL嘧啶, 在70 ℃水浴中加热30 min, 冷却后用0.22 μm膜过滤, 滤液用来进行GC-MS分析。从硅烷化到分析过程在6 h内完成。

1.3 根系分泌物的GC-MS分析

气相色谱和质谱型号分别为6890N GC system和5973 Mass selective, 色谱柱型号为OV1701(50 m × 0.25 mm I.D. × 0.33 um), 载气为氦气, 流速为1 mL·min-1, 进样体积为1 μL, 温度梯度为85 ℃到220 ℃并以5 ℃·min-1上升, 无分流进样; 扫描范围为30~550 amu (M/Z), 轰击电压为70 ev, 扫描时间为0.2 s全扫描。应用标准图库(NIST98 & WILEY)通过计算机检索系统进行物质的鉴定。

1.4 根系分泌物中棕榈酸的定量

棕榈酸的自毒作用在马铃薯上已证实。配置棕榈酸的10 mg×L-1、20 mg×L-1、50 mg×L-1、100 mg×L-1和200 mg×L-1的吡啶溶液, 通过峰面积和浓度关系建立标准曲线, 根据GC-MS不同连作年限根系分泌物中棕榈酸的峰面积, 计算根系分泌物中棕榈酸的浓度, 再根据根系分泌物中棕榈酸浓度计算马铃薯植株的棕榈酸分泌量。

棕榈酸分泌量(mg×株-1)=棕榈酸浓度×0.001×

1.66×50/5 (1)

1.5 根系分泌物的自毒效应

通过生物检测验证马铃薯根系分泌物对马铃薯幼苗生长的影响。分别以不同连作年限马铃薯根系分泌物原液和棕榈酸作为检测对象。

1.5.1 根系分泌物原液的自毒效应

将1.1收集到的不同连作年限马铃薯根系分泌物用细菌过滤器过滤, 在培养皿中进行生物检测试验。培养皿(90 mm)底部先铺两层滤纸, 然后在每个培养皿中点播1粒马铃薯原原种种薯(品种为‘大西洋’), 在人工气候箱中培养(白天温度22 ℃, 湿度50%; 晚间温度18 ℃, 湿度70%)。以甲醇为对照(CK), 共6个处理, 分别记作CK、CP1、CP2、CP3、CP4和CP5, 每处理重复10次, 每天浇水保持滤纸湿润。在培养的第1 d、10 d和20 d分别向各培养皿中添加根系分泌物, 每次每培养皿加2 mL。培养30 d后测定植株茎粗、株高、地上部和地下部鲜重, 并计算化感效应指数(response index, RI)和综合化感指数(synthetical effect, SE)。化感效应指数(RI)采用Williamson等[13]的方法进行, 当>时, RI=1−/; 当<时, RI=/−1。其中:为对照值,为处理值; RI>0为促进作用, RI<0为抑制作用, 绝对值大小与作用强度一致。SE为测试指标的RI平均值。

1.5.2 根系分泌物中棕榈酸的生物毒性

棕榈酸购自上海化学试剂公司, 测定棕榈酸对马铃薯生长的影响。分别配置5 mg×L-1、10 mg×L-1、50 mg×L-1和100 mg×L-1棕榈酸的甲醇溶液, 以甲醇为对照(CK), 共5个处理, 分别用CK、P5、P10、P50和P100表示。其他同1.5.1。

1.6 根系分泌物对立枯丝核菌菌丝生长的影响

1.6.1 根系分泌物原液对立枯丝核菌菌丝生长的影响

制备PDA培养基, 将1.1收集到的不同连作年限马铃薯根系分泌物用细菌过滤器过滤, 于超净工作台上取200 μL涂布在PDA培养基平板上, 静置2 min, 使根系分泌物渗入培养基中, 以甲醇为对照(CK), 共6个处理, 分别记作CK、CP1、CP2、CP3、CP4和CP5, 每处理10次重复。采用菌饼接种法, 用直径为0.5 cm的打孔器沿已生长繁殖好的新鲜供试立枯丝核菌菌落边缘打下菌饼, 分别接种到上述培养基平皿中心, 每皿接种1个菌饼, 于25 ℃培养箱内培养, 分别在培养48 h、72 h和96 h后测定菌落直径, 并在96 h后刮取菌丝测其鲜质量, 按照1.5.1的方法计算响应指数(RI)和综合化感指数(SE)。

1.6.2 不同浓度棕榈酸对立枯丝核菌菌丝生长的影响

分别配置10 mg×L-1、20 mg×L-1、50 mg×L-1和100 mg×L-1棕榈酸的甲醇溶液, 以甲醇为对照(CK), 共5个处理, 分别用CK、P5、P10、P50和P100表示。其他同1.6.1。

2 结果与分析

2.1 不同连作年限马铃薯根系分泌物的成分鉴定

不同连作年限马铃薯根系分泌物总离子质谱见图1。不同连作年限马铃薯根系分泌物的总离子质谱图比较相似, 但峰面积大小不同。对图1中的总离子质谱图通过计算机检索系统鉴定, 按照相似度大于75%、峰面积大于500 000, 得到不同连作年限马铃薯根系分泌物的主要物质(表1)。

从CP1、CP2、CP3、CP4和CP5马铃薯根系分泌物中分别鉴定出38种、31种、37种、32种和35种化合物，各处理根系分泌物中以有机酸类物质种类最多, 略多于糖类物质; 以CP3分泌的有机酸类物质相对丰度最大。在鉴定出的众多化合物中, 棕榈酸是已被证实的马铃薯的化感(自毒)物质[8-9], 从CP1、CP2、CP3、CP4和CP5马铃薯根系分泌物中鉴定到的棕榈酸相对含量分别为0.55%、0.87%、1.24%、1.05%和0.95%。

2.2 不同连作年限马铃薯根系分泌物中棕榈酸的定量

根据不同浓度棕榈酸GC-MS图中峰面积和浓度的关系, 建立棕榈酸标准曲线图。根据棕榈酸标准曲线图, 依据不同连作年限根系分泌物中棕榈酸的峰面积, 计算出不同连作年限马铃薯根系分泌物中棕榈酸的浓度和植株分泌量(表2)。

由表2可以看出, 连作1~5 a马铃薯根系分泌的棕榈酸浓度呈先增加后减小的趋势。CP3的根系分泌物中棕榈酸浓度最高, 显著高于其他连作年限。CP4和CP5根系分泌物中棕榈酸浓度比CP3低, 但显著高于CP1和CP2。这是由于CP4和CP5的植株生物量减小, 导致根系分泌物量减少, 从而根系分泌物中棕榈酸的含量低于CP3。CP1和CP2马铃薯根系可以分泌棕榈酸0.12 mg×株-1; 而CP3马铃薯根系分泌0.16 mg×株-1, 增加33.3%; CP4和CP5根系分泌的棕榈酸比CP1分别增加16.7%和8.3%。

图1 不同连作年限马铃薯根系分泌物总离子质谱图

CP1、CP2、CP3、CP4、CP5分别代表连作1~5 a的马铃薯根系分泌物。CP1, CP2, CP3, CP4and CP5indicate root exudates of potato continuously cropped for 1 to 5 years, respectively.

2.3 不同连作年限马铃薯根系分泌物的自毒效应

2.3.1 根系分泌物原液的自毒效应

由表3可以看出, 相对于对照, 马铃薯根系分泌物显著抑制了马铃薯幼苗的株高、地上部和地下部鲜重, 且随连作年限的延长抑制作用呈越大的趋势。各指标化感指数和综合化感指数都表现为随连作年限延长而指数变大。

2.3.2 不同浓度棕榈酸对马铃薯生长的影响

由表4可以看出, 不同浓度的棕榈酸显著抑制了马铃薯的株高、地上部鲜重和地下部鲜重, 化感指数都达到70%以上, 且有浓度越大抑制作用越大的趋势。相对于对照, 5 mg×L-1、10 mg×L-1、50 mg×L-1和100 mg×L-1棕榈酸的综合化感指数分别达56.0%、68.4%、72.7%和76.9%。

2.4 不同连作年限马铃薯根系分泌物对立枯丝核菌生长的影响

2.4.1 根系分泌物原液对立枯丝核菌生长的影响

由表5可以看出, 相对于对照, 不同连作年限马铃薯根系分泌物明显促进了立枯丝核菌的生长, 表现为48 h、72 h和96 h的菌落直径和菌丝鲜质量明显增加, 且有随着连作年限延长菌落直径和菌丝鲜质量先增加再减小的趋势, 以CP3马铃薯根系分泌物的菌落直径和菌丝鲜质量最大, 显著高于对照和其他连作年限。

2.4.2 不同浓度棕榈酸对立枯丝核菌生长的影响

相对于对照, 棕榈酸明显促进了立枯丝核菌的生长, 表现为48 h、72 h和96 h的菌落直径和菌丝鲜质量明显增加, 且有随着棕榈酸浓度的增加菌落直径和菌丝鲜质量先增加再减小的趋势, 10 mg×L-1棕榈酸的菌落直径和菌丝鲜质量最大(表6)。

3 讨论与结论

目前, 对于不同连作年限马铃薯根系分泌物的动态变化研究还较少。从本试验可以看出, 不同连作年限马铃薯根系分泌物中鉴定出的物质主要有有机酸类、糖类、胺类、醇、酯和嘧啶类, 但各类物质的数量和相对含量不同。轮作、连作2年、连作3年、连作4年和连作5年马铃薯根系分泌物中棕榈酸的相对含量和浓度表现为先升高后降低, 以连作3年根系分泌物中相对含量和浓度最大, 连作4年和连作5年根系分泌物中棕榈酸的相对含量和浓度明显下降, 但显著高于轮作根系分泌物中棕榈酸的相对含量和浓度。这与李光等[14]等在高粱()上的研究结果相一致。由此表明, 连作改变了马铃薯根系分泌物。

表1 不同连作年限马铃薯根系分泌物的物质成分

CP1、CP2、CP3、CP4、CP5分别代表连作1~5 a的马铃薯根系分泌物。“—”代表未检出。CP1, CP2, CP3, CP4and CP5indicate root exudates of potato continuously cropped for 1 to 5 years, respectively. “—” stands for not detected.

表2 不同连作年限马铃薯根系分泌的棕榈酸量

CP1、CP2、CP3、CP4、CP5分别代表连作1~5 a的马铃薯根系分泌物。同列不同小写字母表示不同处理在0.05水平差异显著。CP1, CP2, CP3, CP4and CP5indicate root exudates of potato continuously cropped for 1 to 5 years, respectively. Different letters in the same column indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

马铃薯根系分泌物显著抑制了马铃薯自身的生长, 且随连作年限的延长马铃薯根系分泌物的抑制作用越大, 这与刘苹等[15]在花生()上的研究结果一致; 也与大田中不同连作年限马铃薯的生长和产量结果相一致[12]。不同浓度棕榈酸明显降低了马铃薯的株高、地上部鲜重和地下部鲜重, 并有棕榈酸浓度越高抑制作用越明显的趋势。由此表明, 马铃薯根系分泌物对马铃薯生长的抑制作用跟棕榈酸有关。

表3 不同连作年限马铃薯根系分泌物原液对马铃薯幼苗生长的影响

CP1、CP2、CP3、CP4、CP5分别代表连作1~5 a的马铃薯根系分泌物。“—”代表未检出。同列不同小写字母表示不同处理在0.05水平差异显著。CP1, CP2, CP3, CP4and CP5indicate root exudates of potato continuously cropped for 1 to 5 years, respectively. “—” stands for not detected. Different letters in the same column indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

表4 不同浓度棕榈酸对马铃薯幼苗生长的影响

同列不同小写字母表示不同棕榈酸浓度在0.05水平差异显著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different contents of palmitic acid at 0.05 level.

根系分泌物是土壤与根际微生物相互作用的纽带, 为根际微生物的生长发育提供所需的营养和能量, 同时也影响微生物的数量和种群结构[16]。已有研究结果表明, 有些根系分泌物对土传病原菌繁殖或孢子萌发有明显的抑制作用[17], 有些对病原菌菌丝的生长和孢子萌发具有促进作用[18], 且任何化感物质对病原菌的作用都与其浓度有关[19]。本研究结果表明, 马铃薯根系分泌物明显促进了立枯丝核菌的生长, 且有随着连作年限延长菌落直径和菌丝鲜质量呈先增加再减小的趋势, 以连作3年马铃薯根系分泌物的菌落直径和菌丝鲜质量最大, 这与不同连作年限马铃薯根系分泌物中棕榈酸的相对含量结果一致, 也可以揭示连作3年后马铃薯产量大量下降的原因。不同浓度棕榈酸对立枯丝核菌生长的影响结果表明, 随着棕榈酸浓度的增加菌落直径和菌丝鲜质量呈先增加再减小的趋势, 10 mg×L-1棕榈酸的菌落直径和菌丝鲜质量最大。由此可见, 马铃薯根系分泌物能够促进立枯丝核菌的生长, 且这种促进作用与根系分泌物中棕榈酸有关。

表5 不同连作年限马铃薯根系分泌物对立枯丝核菌菌丝生长的影响

CP1、CP2、CP3、CP4、CP5分别代表连作1~5 a的马铃薯根系分泌物。同列不同小写字母表示不同处理在0.05水平差异显著。CP1, CP2, CP3, CP4and CP5indicate root exudates of potato continuously cropped for 1 to 5 years, respectively. Different letters in the same column indicate significant differences among treatments at 0.05 level.

表6 不同浓度棕榈酸对立枯丝核菌菌丝生长的影响

同列不同小写字母表示不同棕榈酸浓度在0.05水平差异显著。Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different contents of palmitic acid at 0.05 level.

综上所述, 随马铃薯连作年限延长, 根系分泌物的毒性越强; 马铃薯根系分泌物对立枯丝核菌的促进作用加剧了马铃薯的连作障碍。

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Identification of chemicals in potato root exudates under different years of continuous cropping and their biologic effects*

ZHANG Wenming, QIU Huizhen, ZHANG Chunhong, HAI Long

(College of Resources and Environmental Sciences, Gansu Agricultural University / Gansu Province Key Laboratory of Arid Land Crop Science, Lanzhou 730070, China)

In order to explore possible obstruction mechanisms in continuous potato cropping systems, potato root exudates were collected in 1–5 years (CP1-CP5) continuous cropping systems of potato under field conditions. Chemical composition of root exudates was determined by the GC-MS method and biological effects of the exudates were detected by biological monitoring. The results showed that the main components of potato root exudates in CP1-CP5treatments included organic acids, glucides, amines, alcohols, esters and pyrimidines, although the chemicals occurred in different quantities and contents. Palmitic acid occurred in all the CP1-CP5systems, with relative contents of 0.55%, 0.87%, 1.24%, 1.05% and 0.95%, and concentrations of 7.12 mg×L-1, 7.39 mg×L-1, 9.46 mg×L-1, 8.38 mg×L-1and 8.02 mg×L-1, respectively. Biological analyses showed that potato root exudates significantly inhibited potato growth, with inhibition expression of CP5> CP4> CP3> CP2> CP1. The inhibition of potato growth by palmitic acid had obvious concentration effects, with inhibition expression of 100 mg×L-1> 50 mg×L-1> 10 mg×L-1> 5 mg×L-1. Potato root exudates obviously promoted the growth ofThe colony diameter and mycelia fresh weight ofwere highest in CP3and lowest in CP1. No significant differences were observed between CP2, CP4and CP5. Palmitic acid promoted the growth of. The colony diameter and mycelia fresh weight ofincreased firstly and then later decreased along with increasing concentration of palmitic acid. Colony diameter and mycelia fresh weight ofwere highest at 10 mg×L-1. The study showed that potato root exudates significantly inhibited potato growth, and the inhibiting effect increased with increasing number of years of continuous cropping. The promotion of potato root exudates togrowth exacerbated the obstacles of continuous cropping. Palmitic acid is the allelochemicals secreted by potato roots.

Potato; Continuous cropping years; Root exudate; Chemical composition identification; Palmitic acid;

ZHANG Wenming, E-mail: zhangwm@gsau.edu.cn

Jan. 17, 2018;

Apr. 13, 2018

S532; S181

A

1671-3990(2018)12-1811-08

10.13930/j.cnki.cjea.180086

2018-01-17

2018-04-13

* 公益性行业(农业)科研专项项目(201103004)、甘肃省青年基金项目(145RJYA283)、甘肃省科技支撑计划项目(1011NKCA070)、甘肃省科技重大专项(1102NKDA025)和国家科技支撑计划项目(2012BAD06B03)资助

* The study was supported by the Special Fund for Agro-scientific Research in the Public Interest of China (201103004), the Youth Fund of Gansu Province (145RJYA283), the Key Technology Research and Development Program of Gansu Province (1011NKCA070), the Key Science and Technology Project of Gansu Province (1102NKDA025) and the National Key Technology R&D Program of China (2012BAD06B03).

张文明, 主要从事植物营养与营养生态的研究。E-mail: zhangwm@gsau.edu.cn

张文明, 邱慧珍, 张春红, 海龙. 不同连作年限马铃薯根系分泌物的成分鉴定及其生物效应[J]. 中国生态农业学报, 2018, 26(12): 1811-1818

ZHANG W M, QIU H Z, ZHANG C H, HAI L.Identification of chemicals in potato root exudates under different years of continuous cropping and their biologic effects[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(12): 1811-1818