现代实验生物学奠基人——摩尔根

杨建基

(甘肃省武威第三中学 武威 733000)

1 现代实验生物学的奠基人——摩尔根

1.1 现代实验生物学及其发展历程 现代实验生物学是基于使用各种不同仪器、方法和手段，通过实验测定获得众多实验结果的基础上建立起来的学科。17世纪，有关动物结构和功能方面的研究逐步开始进行实验验证，这被认为是实验生物学的开端。到19世纪中叶，德国科学家赫尔姆霍兹提出了医学唯物论，这对于后来实验生物学的发展起到深远的影响。关于生物体的实验研究虽然起源于生理学，但实验生物学的真正兴起，却是从用实验方法来检验魏斯曼提出的发育和遗传统一理论开始的。在这一时期，发生了许多重大事件。例如，孟德尔遗传学的诞生，有机物人工合成，蛋白质、核酸等生物大分子的发现，以及对生物氧化等代谢过程的理解和对人体几大系统运行机制的阐明等[1]。

可见，实验方法在生物学各个领域普遍应用，并促成一大批新学科的形成和发展。而沃森和克里克的DNA双螺旋模型的出现，标志着实验生物学阶段的顶峰和下一阶段的到来，即分子生物学的孕育与发展的时期。

1.2 现代实验生物学的奠基人——摩尔根 托马斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan)，1866年出生于美国肯塔基州的列克星敦(Lexington)，他自幼热爱大自然，对大自然中的一切都充满了好奇心。童年时代即漫游了肯塔基州和马里兰州的大部分山村和田野，还曾经跟随美国地质勘探队进入山区实地考察、采集化石。1886年摩尔根获得肯塔基州立学院的理学学士学位。1890年，摩尔根完成“论海蜘蛛”的博士论文，获得约翰·霍普金斯大学博士学位。在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。从1909年到1928年,摩尔根创建了以果蝇为实验材料的实验室，从事进化和遗传方面的工作。

摩尔根于20世纪20年代创立了著名的基因学说，揭示了基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位[2]。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学或医学奖，他是霍普金斯大学的第一位诺贝尔生理学或医学奖得主，也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家。从此，摩尔根被公认为现代遗传学之父。同时，由于摩尔根将毕生精力投入到“使用各种仪器工具，通过实验过程探索生命活动的内在规律”的实验生物学研究中，因此又被后人尊称为现代实验生物学奠基人。

2 摩尔根的主要研究工作与成果

2.1 证明了基因在染色体上 1900年，孟德尔的遗传学说被人们重新发现，摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的，但后来一些问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔理论的普适性。例如，摩尔根曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。与此同时，摩尔根对德弗里斯的突变论越来越有兴趣，他开始用果蝇进行诱发突变的实验，他的实验室也被同事戏称为“蝇室”。1910年5月，摩尔根的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞那样而是白色的，这显然是个突变体。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。这只果蝇终于在同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。这个家系的子一代全是红眼的，显然红眼对白眼来说表现为显性，正合孟德尔的实验结果。

摩尔根当然不会放过检验前人理论的机会，他用第一代杂交果蝇互相交配，得到了第二代杂交果蝇，其中红眼有3470个，白眼782个，基本符合3∶1的比例，实验结果完全符合孟德尔从豌豆中总结出的规律。

当摩尔根坐在显微镜旁边，再次观察这些白眼果蝇时，他发现了一个不同于孟德尔规律的现象。按照孟德尔的自由组合规律，那些长着白眼的果蝇，它们的性别应当有雄性的，也有雌性的。然而这些白眼果蝇居然全部是雄性，也就是说突变形成的白眼基因伴随着雄性个体遗传。摩尔根终于从果蝇身上看到了孟德尔在豌豆上观察不到的现象。摩尔根知道，果蝇的4对染色体中，有一对是决定性别的，其中雌性果蝇中的两条性染色体完全一样，记为XX染色体；雄性果蝇中的性染色体一大一小，记为XY染色体。摩尔根判断，白眼基因位于X染色体上。因此，当他的那只白眼果蝇与正常的红眼果蝇交配后，由于控制红眼的基因是显性基因，因此后代不论雌雄，都是红眼果蝇；当第二次进行杂交时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，就会出现含有一条带白眼基因X染色体的卵细胞与不含白眼基因Y染色体的精子结合，生成F2的白眼类型，而且都是雄性的。

摩尔根把这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象叫做“连锁”。白眼基因和决定性别的基因，好像锁链一样铰合在一起，伴随细胞中成对染色体的分离一同行动，组合时也一同与另外的染色体结合。这就是果蝇的伴性遗传现象，摩尔根的这一成就具有划时代的意义。

发现突变的白眼果蝇，花费了摩尔根和他的学生整整两年的时光。但在第一个突变果蝇发现后的几个月内，他们又发现了4种眼色突变。例如，果蝇中出现了粉红眼，这个性状的分离和组合与性别无关，也与白眼基因无关。显然，粉红眼基因位于另外的染色体上，而且不在性染色体上。朱砂眼果蝇的遗传特点与白眼果蝇完全一致，也是伴性遗传的，说明两个基因都位于X染色体上。

摩尔根第一个把一个特定的基因(控制眼色基因)和一条特定染色体(X染色体)联系起来，从而证明了基因在染色体上。1911年，他提出了“染色体遗传理论”，并于1926年出版了经典遗传学史上重要的理论著作——《基因论》，对基因这一遗传学基本概念进行了具体而明确的描述，并促使生物学研究从细胞水平向分子水平过渡，以及遗传学向生物学其他学科的渗透，为分子生物学的产生和发展创造了条件。

2.2 发现了基因的连锁和交换定律 摩尔根的学生发现了一种突变性状——果蝇的小翅基因，给摩尔根新创立的理论带来了挑战。这种突变基因是伴性遗传的，与白眼基因一样位于X染色体上。但是当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，携带白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，产生的下一代应该只有两种类型，要么是白眼小翅的，要么是红眼正常翅的。但事实上，还出现了一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。摩尔根指出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，有时染色体也会发生断裂，甚至与另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间出现变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因虽然同在一条染色体上，但是相距较远，因此当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型，这就是“互换”定律。摩尔根在长期的实验研究中发现，由于同源染色体的断离与结合，而产生了基因的互相交换，不过交换的发生概率与环境条件(温度、水分、营养、射线、化学药品等)和基因型关系密切[3]。

2.3 发现基因在染色体上呈线性排列 摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料，到1925年已经鉴定了约10O个不同的基因[4]。由交配实验而确定连锁的程度，可以用来测量染色体上基因间的距离。摩尔根和他的学生还发明了测定基因位于染色体上的相对位置的方法，推算出了各种基因在染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。摩尔根发现，代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。基因在每条染色体内是直线排列的，染色体可以自由组合，而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。

1941年，摩尔根以75岁高龄宣布退休，1945年底因病在帕萨迪纳去世。人们对他最好的纪念，也许要算将果蝇染色体图中基因之间的单位距离叫做“摩尔根”，他的名字作为基因研究的一个单位而长存于世。