中国白鹤圈养种群现状与保护

赵 娟 崔多英* 谢 钟 刘农林

(1.北京动物园圈养野生动物技术北京市重点实验室，北京，100044；2.中国动物园协会，北京，100037)

白鹤(Grusleucogeranus)是世界上珍稀程度仅次于美洲鹤和丹顶鹤的濒危鹤类[1]，被IUCN列为极危(CR)物种，国家Ⅰ级重点保护动物[2]。据国际鹤类基金会最新统计，白鹤数量约为3600～4000只，主要分布在亚洲大陆，分为东部、中部和西部3个迁徙种群。白鹤繁殖地在俄罗斯西伯利亚地区，越冬区主要集中于中国的鄱阳湖，迁徙停歇地主要包括中国松嫩平原西南部、莱州湾、曹妃甸等[3]。现存白鹤以东部种群为主，中部和西部种群已濒临灭绝[4]。野生白鹤面临的最大威胁是人口增加、石油开采、围垦等造成的栖息地减少或丧失，大坝及其他水利工程对水位和流域生态的影响等[5-7]。

建立圈养种群是濒危物种保护的一种有效方法[8]。我国于20世纪60年代建立白鹤圈养种群，1999年建立白鹤国内谱系[9]。2012年，中国动物园协会启动4种濒危鹤类(白鹤、白头鹤Grusmonacha、丹顶鹤Grusjaponensis、黑颈鹤Grusnigricollis)的种群管理工作；2014年，成立白鹤一级管理项目组(Chinese Species Conservation Program，CCP)。近年来，关于白鹤的研究主要集中于生态学特性、行为学观察、迁徙路线、繁殖地、越冬地和中转停歇地等方面[10-18]，对圈养白鹤研究较少[9，19]。圈养条件下白鹤的繁殖成功对于建立圈养种群、恢复野生种群具有十分重要的意义。本文基于2016年圈养白鹤谱系，对中国白鹤圈养种群统计学和遗传学参数进行分析，探讨中国动物园白鹤种群现状和存在问题，为实现可自我维持的健康种群提供科学建议。

1 材料与方法

1.1 数据来源

对全国白鹤饲养机构进行谱系调查，收集各单位圈养白鹤的输入、输出、出生、死亡等详细信息。本文数据来自《2016年中国圈养白鹤谱系簿》。

1.2 数据分析

采用国际物种信息系统ISIS(International Information System)开发的Sparks v1.66软件对圈养白鹤进行谱系录入和编辑；采用PMx v1.2软件对白鹤种群进行统计学和遗传学分析。

2 结果

2.1 统计学分析

2.1.1 圈养种群数量

截至2016年12月31日，全国圈养白鹤共119只，分布在31家单位。其中，合肥野生动物园饲养14只，北京动物园饲养13只，其他单位饲养数量均少于10只。1973～2014年，圈养种群数量总体呈波动上升趋势，平均增长率λ=1.12；2014年以来，种群数量趋于稳定，平均增长率λ=1(图1)。

图1 白鹤种群数量变化情况Fig.1 Changes of captive Siberian crane population in China

1973～1988年，白鹤圈养种群的个体全部来源于野外捕获或救助，圈养野生个体数量变化呈波动上升趋势，直至2010年趋于稳定；从1989年开始，种群首次出现圈养出生个体，圈养出生数量不足10只；从2000年开始，圈养数量迅速上升，在2005年达到峰值之后，种群数量趋于稳定，维持在36只左右(图2)。

图2 白鹤种群来源变化情况Fig.2 Structure of captive Siberian crane population in China(by origin)

2.1.2 出生、死亡情况

统计学分析表明，1973～2016年圈养白鹤出生率和死亡率均出现大幅度波动。2000～2005年达到出生高峰，且出生率高于死亡率；死亡高峰出现在2006年，且死亡率远高于出生率(图3)。圈养白鹤平均寿命为7.6岁，0～1岁死亡率最高，其中，雄性平均寿命为11.6岁，雌性平均寿命为13岁。共死亡95只，其中雄性24只，雌性18只，未知性别53只。从季节来看，出生高峰期主要集中在5～6月，死亡高峰期主要出现在5～7月和9～11月(图4)。

图3 1973～2016年圈养白鹤出生及死亡数量Fig.3 Borns，deaths of captive Siberian crane population in Chinafrom 1973 to 2016(by year)

图4 1973～2016年圈养白鹤出生及死亡数量Fig.4 Borns，deaths of captive Siberian crane population in Chinafrom 1973 to 2016(by month)

2.1.3 年龄结构及性比

种群的年龄结构呈静止型，处于繁殖年龄的个体较多，0～7岁年龄层的个体较少，幼龄动物明显不足(图5)。历史圈养白鹤种群总体性别比例为雄性∶雌性=1.09∶1，现存圈养白鹤种群性别比例为雄性∶雌性=1.05∶1(将未知性别个体按雌雄各半进行计算)。但种群中未知性别个体数量占总数的47.06%，因此不能准确反映种群的实际性比情况。

种群最早繁殖记录出现在1989年，共繁殖个体83只。除2000年、2002年和2014年自然繁殖3只白鹤外，其余个体均通过人工授精繁殖。圈养白鹤繁殖年龄通常为6～28岁。其中，雄性繁殖年龄最早出现在6岁，最晚出现在26岁，繁殖高峰出现在13岁；雌性繁殖年龄最早出现在7岁，繁殖高峰出现在26岁，最晚出现在28岁。

图5 圈养白鹤种群年龄性别结构图Fig.5 Age and sex structure of captive Siberiancrane population in China

2.2 遗传学分析

2.2.1 建立者

圈养白鹤种群现有建立者8只，其中存活5只，死亡3只，分布在合肥动物园和北京动物园，目前存活后代数量35只。建立者基因等量值为3.6，即现有种群的基因多样性水平大概与3～4只无血缘关系的个体所建立的种群一致(图6)。

图6 圈养白鹤种群建立者及后代数量Fig.6 Founder contribution and descendants of captiveSiberian crane population in China

潜在建立者78只，也即78只野外来源个体从未繁殖过后代。其中，雌性17只，雄性24只，未知性别37只。

目前种群基因多样性为86.1%，如果将潜在建立者纳入种群管理计划中，则种群基因多样性将达到99.4%。目前种群的平均近亲系数为0，说明种群无近交现象。建立者的遗传贡献值不均衡，87.2%的后代都来自建立者2、3、14，种群平均亲缘关系值为0.14。

2.2.2 种群基因多样性

圈养白鹤自1990年出现种群建立者后，种群基因多样性保存量迅速上升至62.5%，随后缓慢波动增长，从2001年增长至85.6%后，一直维持在86%左右。种群基因多样性保存量与种群数量变化趋势基本一致，但变化幅度明显不同(图7)。

根据过去40年种群成长趋势预测，白鹤种群数量和基因多样性不断降低，20年后将降至70只左右，基因多样性降至79%；100年后，将减少至10只左右，基因多样性降至9.9%。

图7 1973～2016年圈养白鹤种群数量与基因多样性Fig.7 Population size and gene diversity of captive Siberiancrane population in China from 1973 to 2016

3 讨论

截至2016年底，中国圈养白鹤种群数量共119只，是一个小种群，种群发展主要依靠野外个体。圈养白鹤种群建立者8只，现仅存活5只，87.2%的后代都来自建立者2、3、14(均已死亡)。由于建立者数量少，贡献值和繁殖后代数不均衡，容易导致种群基因交流不足，从而导致遗传多样性丢失和个体适应度下降，长久下去会使种群规模缩小[20-21]。

根据白鹤的生物学特征和生态习性，适宜的笼舍环境和饲养管理方式，是圈养白鹤繁育存活的根本要素。鹤类被认为是湿地生态的重要指示物种。白鹤的脚趾和喙比其他鹤类的长，对生存环境的选择和要求与其他鹤类有所不同，更适应浅水湿地环境[22]。圈养条件下，除自然保护区外，各饲养单位受空间限制，很难为白鹤提供适宜的繁殖条件。单个动物园白鹤饲养数量少，饲养环境不达标，导致白鹤难以表达自然行为，配对和繁殖困难，同时也增加了打斗、疾病甚至死亡的发生几率[23-24]。为减少白鹤的死亡率，壮大白鹤圈养种群，建议饲养机构改善圈养白鹤笼舍环境，提高保护管理水平。

圈养种群统计学分析表明，深入挖掘潜在建立者的繁殖潜力，可以提高种群基因多样性。平均亲缘关系最小化是在圈养种群建立有效遗传管理策略最常用的方法，简单来说，就是要在种群中选择血缘关系最小的个体作为下一代的亲本，从而减少了建立者的贡献不均等性[25]。目前白鹤圈养种群幼年个体数量不足，育龄个体中未知性别比例较高，占总数的47.4%，对圈养种群的健康发展很不利。尽量让这些潜在繁殖者参加繁殖，提高小种群基因多样性的保存率，可提高种群的繁殖率[26]。实现各饲养单位不同群体间的基因交流也有助于保留整个圈养种群的基因多样性[27]。对于圈养白鹤种群来说，如果将潜在建立者成功纳入繁殖计划，则种群基因多样性将升至99.4%。为此，为提高圈养白鹤种群基因多样性，建议各单位尽快开展未知性别个体的性别鉴定工作，加强饲养机构之间的合作繁殖。另外，人工授精已经广泛应用于鹤类繁殖，不仅可以提高卵的受精率，还能解决远距离鹤类基因交流的难题(如运输成本高、配对难、容易出现应激反应等)[19，28]。北京动物园已经成功将圈养白鹤的冷冻精液用于人工授精[19]。2013年开始，北京动物园为全国动物园免费进行鸟类性别鉴定，已鉴定包括白鹤在内的鸟类个体500余只。

加强科学研究，为白鹤的饲养管理和疾病防治提供科学指导。动物园是野生动物迁地保护的重要基地，将圈养繁殖成活的鹤类重引入野外，是恢复与补充野外种群的有效手段[29]。国际鹤类基金会在俄罗斯、印度、伊朗等地进行了圈养白鹤的野外放归试验研究，结果均以失败告终；位于俄罗斯的Oka鹤类繁育中心(OCBC)尝试建立白鹤基因库为白鹤重引入野外提供技术支持[30]。

我国圈养白鹤始于1956年，北京动物园于1989年采用人工授精、人工孵化的方法成功繁殖白鹤[31]。2000年，合肥野生动物园在圈养条件下首次成功自然繁殖1只白鹤[32]。圈养条件下白鹤繁殖难度大，雌雄鹤之间极富攻击性，即使已经配对成功也很难交配。因此，有必要重视圈养白鹤保护工作，大力开展生物学特征、生态习性、饲养管理方法、遗传繁育、动物福利和野外保护等方面研究，为圈养白鹤的饲养繁殖和疾病防治提供科学依据和理论指导。