雕鸮翅膀初级飞羽的形态学研究

陈 坤 刘庆萍 万晓静 孙文磊

(1.新疆大学机械工程博士后流动站&机械工程学院，乌鲁木齐，830047；(2.吉林大学工程仿生教育部重点实验室，长春，130022)

许多夜行性鸮的飞行具有“静音”的特点。它们主要以啮齿类动物为食，这些猎物的听觉在2～20 kHz的频率范围内极为敏感，而鸮类不论在滑行还是扑翼飞行产生的噪声频率都低于2 kHz。因此，鸮类可以“无声”地抓捕猎物。英国鸟类学家Graham[1]注意到鸮形目(Strigiformes)鸟类的羽毛具有其他鸟类没有的独特结构，包括羽毛前缘的锯齿形态、羽毛后缘的“刘海”结构以及绒毛状表面，他认为鸮类是因为具备了这些独特的“消音特征”，才能够在飞行时产生低噪声。 Gruschka等的工作同样得出了Graham的结果[2-3]。Lilley教授认为对鸮类噪声抑制机制的探索会为未来静音飞行器的设计带来绝好的机会，并基于气动声学理论初步阐释了鸮类飞行噪声得到抑制的原因[4]。Liu等提取了鸮类翅膀的翼型，并发现厚度分布与中弧线分布不同于其他3种鸟类翼型[5]。通过对比分析仓鸮(Tytoalbapratincola)和原鸽(Columbialivia)的翅膀，Bachmann等发现，仓鸮羽毛羽片的不对称性较鸽子显著[6]。孙少明等对长耳鸮(Asiootus)翼前缘非光滑形态特征几何信息进行了表征，并基于生物耦合理论，建立其生物耦合消音系统[7]。受到鸮类翅膀具有的独特消音特征启发，许多学者将仿生学思想应用于工程机械的降噪，并得到许多显著性成果[8-14]。

鸟类翅膀的羽毛，特别是初级飞羽对其飞行影响重大。因此，对鸮形目鸟类翅膀初级飞羽进行形态学的研究，能够为揭示鸮类“静音飞行”的机理提供依据，也能够为鸮类羽毛特征在工程上的应用提供几何相似性理论依据。到目前为止，大部分关于鸮形目鸟类的初级飞羽的研究主要集中于羽毛前缘的锯齿、后缘的“刘海”及表面的绒毛结构等3个鸮类羽毛的独特消音特征的微观结构观察分析，而关于初级飞羽形态学参数的定量分析不但少且只针对少数位置处的初级飞羽。此外，所有关于鸮类的初级飞羽的研究对象主要是仓鸮、长耳鸮、林鸮(Strixspp.)等中小型鸮，而雕鸮(Bubobubo)等大型鸮的初级飞羽形态学定性与定量分析还未有研究。因此，本文以大型猛禽雕鸮的初级飞羽为研究对象，测量其形态学参数并进行羽毛表面微观观察，定性与定量地分析雕鸮翅膀初级飞羽的形态学特征，为其在工程应用上的重构提供理论数据。

1 材料和方法

1.1 翅膀羽毛样本

雕鸮是鸮形目，鸱鸮科(Strigidae)，雕鸮属的大型猛禽。实验中所用的雕鸮羽毛样本均来自长春市动植物公园。按照对鸟类飞羽的传统计数方法[15]，实验从3只雕鸮的单侧翅膀上移除它们的10枚初级飞羽P1～P10，对宏观及微观结构进行观察，并测量相关形态学参数。实验中，每只雕鸮单侧翅膀的初级飞羽有10枚，共计采集3只雕鸮的翅膀羽毛共30枚。

1.2 方法

1.2.1 宏观观察测量

宏观观察测量的参数包括羽毛羽干长度、内外羽片面积、内外羽片的垂直深度和羽枝密度。羽片垂直深度如图1所示，测量从羽片外侧边缘到羽干的垂直距离，主要对每10%羽干长度位置处的垂直距离进行了测量。羽枝密度主要计量每厘米长度的羽干上具有的羽枝数量。羽片面积分别测量内羽片和外羽片的面积，并基于采集的图片，通过轮廓法测量获得。根据所测得的羽片面积，按照式1[6]，计算羽片面积不对称指数AI，分析雕鸮羽毛的不对称性。

(式1)

式中，AI表示不对称指数，aiv、aov分别表示内、外羽片面积。

1.2.2 微观观察测量

(1)基于Carl Zeiss体视显微镜拍照观察的方法，对每10%羽干长度位置处的羽毛样本照片进行参数测量。测量采用AxioVision软件，主要测量了初级飞羽的羽枝-羽干夹角。

(2)基于Olympus激光共聚焦显微镜，对初级飞羽表面形貌进行观察分析。观察前，将样本制作成10 mm×10 mm大小羽片，并将其粘贴于实验用载玻片上。主要观察雕鸮初级飞羽羽毛的表面结构，及表面结构高度差异等。

(3)基于JEOL扫描电子显微镜，对初级飞羽P1前缘的锯齿形态进行观察。观察前，先将锯齿形羽枝从初级飞羽P1上剥离，再进行脱水和脱脂的处理，将经过预处理的羽枝粘贴在铝块上，接着对羽枝镀膜，制成扫描电镜观察的样本。

图1 雕鸮羽毛形态学参数Fig.1 Morphological parameters of the feather of the eagle owl

2 结果和讨论

2.1 羽干长度与羽片不对称指数

雕鸮的初级飞羽羽片呈淡棕色，并有黑褐色斑纹点缀，最外侧的5枚初级飞羽的端部比其他的初级飞羽尖。羽干长度测量结果如表1所示，雕鸮10枚初级飞羽的羽干平均长度为27.4 cm，初级飞羽P1的羽干平均长度为27.6 cm。雕鸮的初级飞羽P3的羽干长度最大，达到34.23 cm，而中型鸮仓鸮的初级飞羽中羽干长度最大的为P2[6]。

对雕鸮的初级飞羽P1～P10的羽片面积进行测量，结果如表1所示。初级飞羽P3的羽片面积最大，羽片面积达到212.89 cm2。所有初级飞羽内外羽片面积差异较大，内外羽片不对称性显著。雕鸮最外侧初级飞羽P1羽片面积不对称指数AI最大，呈现出最显著的不对称性。从翅膀外侧往内，初级飞羽的羽片面积不对称指数呈现减小的趋势。但从初级飞羽P5到P10，羽毛内外羽片的不对称指数变化较小。虽然大型鸮雕鸮初级飞羽的羽干长度与羽片面积与中型鸮仓鸮的差异较大，但是对比发现，两种鸮的初级飞羽羽片不对称指数AI基本相同，说明不论鸮类体型大小，其初级飞羽的不对称性均较为显著，并且同一位置处的初级飞羽的羽片面积不对称指数近似为常量。

内外羽片的不对称性对鸟类的飞行特性有显著的影响[16-17]。雕鸮初级飞羽羽片呈现的显著不对称性，表明其内羽片面积较大，而外羽片面积较小，这使得相邻初级飞羽相互重叠的区域较小，那么因飞行中羽毛间摩擦而产生的噪声较小。同时，重叠区域存在的狭窄通道较小，使声音在传播时的衰减加快。最终，使雕鸮飞行时产生的噪声得到有效的抑制。

表1 雕鸮初级飞羽尺寸

Tab.1 Primaries of the eagle owl

注：长度值=平均值±标准差(N=3)

Note：Value=average value±standard deviation(N=3)

2.2 羽片垂直深度与羽枝密度

雕鸮初级飞羽的内外羽片垂直深度的测量结果如图2所示，图中，纵坐标表示羽干每10%长度的位置，横坐标表示羽片垂直深度的数值。从图中可以看出，最外侧初级飞羽P1的羽片垂直深度均小于其他初级飞羽。所有初级飞羽内羽片的垂直深度沿羽干长度变化的趋势均呈现羽干近端与远端深度较小，羽干中部深度较大的趋势。而外羽片的垂直深度沿羽干长度变化不大，基本保持常量。所有初级飞羽内外羽片的羽片深度差较大，特别是最外侧初级飞羽P1，其羽片垂直深度的不对称性更为显著，羽片垂直深度最大值大约位于羽干长度50%的位置处。而中型鸮仓鸮的初级飞羽中，同样是初级飞羽P1的羽片深度差最大，不对称性更为显著，但是它的羽片深度最大值大约位于羽干长度70%的位置处[6]。

初级飞羽羽枝密度的测量结果如图3所示，图中，纵坐标表示羽干每10%长度的位置，横坐标表示此位置处的羽枝数量。从图中可以看出，同一初级飞羽羽干近端的羽枝数量较多，而羽干远端的羽枝数量较少，羽干远端附近的羽枝密度基本不变，而羽干近端的羽枝密度却变化相对较大。大部分初级飞羽的内羽片的羽枝数量多于外羽片，这表明内羽片中，各羽枝之间的间距要小于外羽片各羽枝间距。雕鸮的初级飞羽P1的羽枝密度为10枚初级飞羽中最少的，并在0～10%羽干长度范围内的羽枝密度最大。通过和中型鸮仓鸮比较[6]，两种体型不同的鸮羽枝密度沿羽干长度方向变化趋势基本相同，但仓鸮的初级飞羽P1的外羽片羽枝密度最小，内羽片具有较大的羽枝密度；而雕鸮的初级飞羽P1，内羽片与外羽片的羽枝密度均小于其他初级飞羽。

图2 雕鸮羽片垂直深度Fig.2 The normalized depth of vane of the eagle owl

图3 雕鸮初级飞羽的羽枝密度Fig.3 Barb density of primaries of the eagle owl

2.3 羽枝-羽干夹角

对初级飞羽P1～P5每10%羽干长度位置处的羽枝-羽干夹角进行测量，测量结果如图4所示。图中，横坐标表示沿羽干从近端到远端每10%长度的位置，纵坐标表示羽枝-羽干夹角的角度。结果表明，雕鸮初级飞羽的内羽片中的羽枝-羽干夹角相对较大，而外羽片中的羽枝-羽干夹角相对较小，内羽片和外羽片中的羽枝-羽干夹角变化趋势相近，呈现出羽干两端的羽枝-羽干夹角小于羽干中部的羽枝-羽干夹角的趋势。与中型鸮仓鸮相比[6]，雕鸮内外羽片的羽枝-羽干夹角略大于仓鸮。

2.4 锯齿形态羽枝微观结构

根据体视显微镜观察，雕鸮只有最外侧的初级飞羽P1具有锯齿形态的前缘，如图5(a)所示。初级飞羽P1的部分羽枝远端呈现扁尖状并弯向羽干近端，宏观表现出锯齿形态。许多研究证明锯齿形态具有很好的气动性，但对鸮类前缘锯齿形态的定量分析数据较少。因此，基于显微镜照片，测量出锯齿形羽枝远端的尖部平均长度是3.89 mm，而近端基部的平均宽度为0.43 mm。锯齿形羽枝分布在羽干上的平均密度为17个/cm。根据扫描电镜观察，雕鸮初级飞羽P1的锯齿形羽枝具有棒状的羽小枝轴，在羽枝近端的羽小枝存在小钩，和相邻羽小枝相互勾连，如图5(b)所示。但羽枝远端的羽小枝不存在小钩，使得羽小枝不相互勾连而互相分离，故在羽干远端呈现出锯齿形态。

图4 初级飞羽P1～P5的羽枝-羽干夹角Fig.4 Rachis-barb angle of primaries P1-P5

图5 锯齿形羽枝微观结构Fig.5 Microscopic structure of serration barb

2.5 羽小枝微观结构

雕鸮翅膀内侧初级飞羽的表面宏观上呈现出绒毛状形态，有利于抑制其在飞行中产生的噪声。激光共聚焦显微镜的微观观察表明，雕鸮初级飞羽的羽枝具有较长的远端羽小枝，这些远端羽小枝能够伸长到相邻或者更远的羽枝，并穿插于其他羽枝，形成立体多层网格状结构，如图6所示。相对于初级飞羽的外羽片，内羽片羽枝上的远端羽小枝更长，形成的立体多层网格状结构高度差大于外羽片。这种立体多层网格状结构有助于吸收高频声音，使得雕鸮在飞行时产生的噪声得到吸收和抑制。

图6 远端羽小枝形成的网状结构Fig.6 Reticular structure with long distal barbules

3 结论

大型鸮类雕鸮翅膀羽毛形态学参数的定量分析及微观结构观察表明，雕鸮所有初级飞羽的羽片面积和羽片垂直深度均表现出显著的不对称性，初级飞羽内羽片和外羽片的羽枝-羽干夹角、羽片面积、羽枝密度等参数均存在差异性。不同初级飞羽P1～P10间的形态学参数虽存在差异，但参数变化的趋势基本相同。大型鸮雕鸮与中型鸮虽然在羽干长度、羽片面积、羽枝-羽干轴夹角等参数上存在差异，但参数的变化趋势基本相同，且两种体型的鸮的初级飞羽羽片不对称指数基本相同，均呈现显著的不对称性。雕鸮只有最外侧初级飞羽P1前缘具有锯齿形羽枝，初级飞羽的羽枝上具有较长的羽小枝，微观上呈现出立体多层网格状形态，而宏观上呈现出绒毛状羽毛表面。通过定量分析大型鸮雕鸮翅膀初级飞羽的形态学参数，为在工程机械中以鸮形目鸟类为生物模板，采用仿生降噪技术降低噪声提供了基础数据。