施钾量对水稻干物质积累及吸钾规律的影响

薛欣欣，李小坤

(1.华中农业大学资源与环境学院,湖北武汉430070;2.中国热带农业科学院橡胶研究所,海南儋州571700)

钾在水稻生命活动中广泛参与植株体的各种生理活动并影响产量形成[1]。近年来，高产新品种的推广逐渐增加了水稻植株体对钾素的需求，加之稻田钾肥投入不足等现象，造成土壤钾素的逐年亏缺，进而限制了我国水稻产量[2]。在我国可溶性钾矿资源严重紧缺的现状下，合理施钾对保障我国粮食安全、维持土壤肥力及提高钾效率至关重要。水稻所累积的干物质是光合作用的产物，其与经济产量显著正相关[3]；所吸收的养分则是作物干物质积累的营养基础[4]。通过实时定量监测水稻养分累积特征，对营养调控，构建合理的水稻群体，获得水稻高产具有重要的意义[5]。通过Logistic生长模型推算出的参数可以用来较好地阐明水稻生长发育过程及其特征。以往学者采用Logistic模型对水稻、玉米、烟草、马铃薯、大豆等作物的生育期养分物质变化进行了定量分析。向达兵等[6]和赵欢等[7]研究表明，合理施钾有利于大豆和马铃薯出现干物质最大积累速率的时间提前，有利于最终产量的形成。朱丽等[8]研究表明，烟叶在快速增长期的钾素累积量可占其全生育期吸钾量的50%以上，合理施钾显著提高烟草钾素积累速率。乔嘉等[9]研究表明，玉米籽粒产量与Logistic方程参数之间存在一定关系，不同的品种其关系模型也有所不同。纪洪亭等[10]研究表明，超级稻在快速增长期的钾素累积量占其总吸钾量的60%以上，保证快速增长期充足的养分对水稻后期的养分需求至关重要。水稻生长状况与其生长环境、品种及养分供应等因素有密切关系，从而影响干物质及养分积累过程，最终影响产量的形成[11]。前人研究多集中在适宜的施钾量下，然而在缺钾及过量施钾条件下水稻干物质及钾素积累特性与适宜施钾条件下究竟存在哪些差异，该方面的报道仍较缺乏。本研究针对目前水稻品种的日益更新及土壤钾含量变化等现状，以湖北省推广面积较大的杂交水稻品种为研究对象，在长江中下游典型稻区开展钾肥用量田间试验，从水稻全生育期的干物质及钾素积累过程入手，采用Logistic生长模型探讨施钾水平对水稻干物质和钾素积累规律的影响，探明不同施钾水平下水稻干物质和钾素积规律的异同，以期为水稻生产中钾肥合理施用提供理论根据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖北省鄂东南丘陵地区，属亚热带大陆季风气候，主要种植中稻，年平均降雨量为1 341.7 mm，年平均气温为16.8 ℃。本试验于2012年5—9月在湖北省蕲春县杨畈村进行。该地区土壤为花岗片麻岩母质发育的沙壤性水稻土。试验地表层土壤基础理化性如表1所示。

表1 土壤基础理化性状

1.2 试验设计

田间试验采用裂区设计，主处理为施钾量(K2O)，分别为0 kg/hm2(K0)，60 kg/hm2(K60)，120 kg/hm2(K120)和180 kg/hm2(K180)；副处理为水稻品种，分别为当地推广较大的两系杂交稻品种丰两优香1号和两优6326，两个品种生育期基本一致。各处理采用随机区组排列，3次重复，主区面积20 m2。氮肥(N)用量为180 kg/hm2，按50%基肥， 25%分蘖肥和25%穗肥施用；磷肥(P2O5)用量为90 kg/hm2，作基肥一次施用；钾肥按70%基肥和30%穗肥施用。基肥、分蘖肥和穗肥分别于水稻移栽前1 d、移栽后7 d和幼穗分化期施用。采用大田育秧的方式，5月3日播种，6月5日选取生长基本一致的秧苗进行田间移栽，移栽密度为24 cm × 15 cm，单苗/穴。试验期间，除施肥和品种外，其它田间管理均与当地农民习惯保持一致。

1.3 测定项目及方法

于水稻移栽后15 d—分蘖始期，32 d—分蘖盛期、47 d—拔节期、60 d—抽穗期、75 d—齐穗期、90 d—灌浆期和105 d—成熟期，按照平均分蘖数法在每个小区分别采集6蔸水稻植株样品，剪去根部，将剩余部分分为叶片、茎鞘(茎秆+叶鞘)和穗，于105 ℃杀青30 min，70 ℃烘干至恒质量，记录各器官干质量。样品经磨碎、过0.5 mm筛后测定钾含量。钾含量测定采用1 mol/L HCl浸提，火焰光度法测定[12]。钾素积累量为干质量与钾含量的乘积；地上部钾素积累量为叶片、茎鞘和穗的钾素积累量之和。水稻成熟期于每个小区收割60株植株用于测定实产，各小区单打单收，计算稻谷产量。

1.4 相关参数计算

采用Logistic方程对水稻干物质及钾素积累量进行非线性回归拟合，Logistic曲线模型表达式为：

y=k/(1+ae-bt)[13]

(1)

式(1)中y为地上部干物质积累量或钾素积累量，k(kg/hm2)为相应的潜在最大值，常数a为与干物质或钾素积累量有关的阻滞系数；常数b为干物质或钾素积累量的增长率，t为移栽后天数(d)。k、a、b参数是由Origin8.0软件通过对干物质或钾素积累量与移栽后天数(t)进行Logistic曲线拟合而生成的常数。

本研究中Logistic模型的实质即描述水稻干物质或钾素积累量随时间的推进而增加，且渐近于潜在最大值的一组曲线。对Logistic方程求一阶导数即可得到干物质或钾素积累速率模型，其曲线模型表达式为：

y=kabe-bt/(1+ae-bt)2

(2)

对Logistic方程求二阶导数，得到特征值方程分别为：

T1=(lna-1.317)/b

(3)

Tmax=(lna)/b

(4)

T2=(lna+1.317)/b

(5)

式(2)、(3)、(4)中T1、Tmax和T2分别代表干物质及钾素快速积累始盛期、高峰期、盛末期出现的天数；ΔT为水稻干物质或钾素积累量的快速积累持续时间，用ΔT=T2-T1表示。

1.5 肥料利用效率计算公式[14]

钾素吸收利用率/%=(施钾处理成熟期地上部钾素积累量-不施钾处理成熟期地上部钾素积累量)/钾肥用量100

(6)

钾素干物质生产效率/(kg/kg)=成熟期地上部干物质积累量/成熟期地上部钾素积累量

(7)

钾素籽粒生产效率/(kg/kg)=稻谷产量/成熟期地上部钾素积累量

(8)

100 kg籽粒需钾量/kg=成熟期地上部钾素积累量/稻谷产量100

(9)

1.6 统计分析

试验数据均采用Microsoft excel2007软件处理，Origin18.0作图，SPSS20.0进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 施钾量对水稻干物质积累的影响

利用水稻各生育期地上部干物质建立基于Logistic方程的水稻群体干物质积累动态模型如图1和表2所示，其中方程决定系数R2均大于0.95，表明地上部干物质积累动态符合用“S”型曲线拟合(图1a，b)。水稻地上部干物质积累速率随生育期推进呈先增加后降低的趋势(图1c，d)。表2表明，各处理下干物质快速积累期出现时间平均在移栽后45.4～94.8 d，对应的水稻生育期阶段为拔节期—灌浆期，最大积累速率期出现时间平均在移栽后70.0 d，对应的水稻生育期为抽穗期—齐穗期。与不施钾相比，施钾均显著增加水稻干物质终极积累量和最大积累速率，丰两优香1号和两优6326的干物质终极积累量增幅分别为15.8%～19.0%和12.6%～15.3%，干物质最大积累速率增幅分比为15.7%～23.8%和12.6%～32.2%。施钾量(K2O)为120 kg/hm2时，丰两优香1号和两优6326的干物质终极积累量达到较高水平，分别为18 334 kg/hm2和14 279 kg/hm2，前者较后者高28.4%；最大积累速率达到最大，分别为210.8 kg/(hm2·d)和239.2 kg/(hm2·d)，后者较前者高13.5%。施钾量为180 kg/hm2时，干物质积累量和最大积累速率不再增加。

由表2还可看出，干物质快速积累起始期(T1)、快速积累结束期(T2)和最大积累速率期(Tmax)均随施钾量增加均有所提前；与不施钾处理相比，施钾处理下，丰两优香1号分别提前了0.6～2.1 d、1.6～9.9 d和0.6～6.0 d，两优6326分别提前了0.3～3.9 d、0.3～7.5 d和0.3～5.7 d。干物质快速积累持续时间(△T)随施钾量增加而有所缩短；与不施钾处理相比，丰两优香1号和两优6326分别缩短了1.0～7.8 d和0～3.6 d；各处理下，两者的干物质快速积累持续时间平均分别为55.1 d和43.8 d，前者较后者的持续时间长11.3 d。干物质最大积累速率随施钾量增加显著增加，与不施钾处理相比，丰两优香1号和两优6326增幅分别为15.7%～21.6%和12.6%～32.2%。

FLYX1和LY6326分别代表品种丰两优香1号和两优6326,下同FLYX1 and LY6326 represent the cultivars of Fengliangyouxiang 1 and Liangyou 6326,the same as below图1 水稻地上部干物质积累及速率的动态变化Fig.1 The dynamic change of dry matter accumulation and rate of dry matter accumulation

品种Variety处理TreatmentR2k/(kg·hm-2)T1/dT2/dTmax/d△T/dVmax/(kg·hm-2·d-1)丰两优香1号FLYX1K00.972 1**15 41048.1106.677.458.5173.4K600.986 8**17 84447.5105.076.857.5200.7K1200.978 4**18 33446.8100.573.653.8210.8K1800.983 3**18 05046.096.771.450.7214.7两优6 326LY6 326K00.978 1**12 47345.590.968.245.4180.9K600.984 5**14 04645.290.667.945.4203.7K1200.992 9**14 27942.485.062.042.6239.2K1800.997 2**14 28441.683.462.541.8236.0

k为干物质终极积累量，T1和T2分别为干物质快速积累起始时间和快速积累结束时间，ΔT为干物质快速积累持续时间，Tmax为干物质最大积累速率出现时间 (d)，Vmax为干物质最大积累速率 (kg·hm-2·d-1)；**表示在0.01水平上差异显著(P<0.01)

kis the final accumulation,T1andT2—Logistic growth inflection points of the two functions,Tmax—Days needed for reaching the rapidest rate in dry matter accumulation (d),ΔT—the duration days of rapidest dry matter growth stage,Vmax—the biggest dry matter accumulation rate (kg·hm-2·d-1).**indicates significant atP<0.01 probability

图2 不同施钾量下水稻地上部钾素积累量动态变化Fig.2 The dynamic change of the potassium contents of plant aboveground at different K application rates

2.2 施钾量对水稻吸钾规律的影响

利用水稻各生育期地上部钾素积累量建立基于Logistic方程的水稻钾素积累动态模型如图2和表3所示，其中方程决定系数R2均大于0.95，表明地上部钾素积累动态符合用“S”型曲线拟合(图2a，b)。水稻地上部钾素积累速率随生育期推进呈先增加后降低的趋势(图2c，d)。表3表明，各处理下钾素快速积累期出现时间(T1′)平均在移栽后28.5～59.5 d，对应的水稻生育期阶段为分蘖盛期-抽穗期，最大积累速率平均出现时间(Tmax)在移栽后31.9 d，对应的水稻生育期为分蘖盛期。随施钾量增加，水稻钾素终极积累量(k′)和最大积累速率(Vmax′)显著增加；与不施钾相比，丰两优香1号和两优6326的钾素终极积累量增幅分别为58.2%～183.7%和37.1%～131.6%，钾素最大积累速率增幅分比为26.4%～105.5%和27.2%～131.4%。不施钾条件下，两优6326的钾素终极积累量、钾素快速积累起始时间和快速积累结束时间，钾素快速积累持续时间，钾素最大积累速率出现时间，钾素最大积累速率均明显高于丰两优香1号，而在中高钾条件下，丰两优香1号高于两优6326。施钾量(K2O)为180 kg/hm2时，丰两优香1号和两优6326的钾素终极积累量和钾素最大积累速率达到最高水平，品种间无显著差异。由表2也可看出，钾素快速积累起始期、快速积累末期(T2′)、最大积累速率期出现的时间和快速积累持续时间(△T′)随施钾量增加均呈先延长后缩短的趋势；其中丰两优香1号各参数均在施钾量为120 kg/hm2时的出现时间最长，而两优6326则均在施钾量为60 kg/hm2时的时间最长。

表3 水稻植株钾素积累的logistic模型参数估值[y=k/(1+ae-bt)]

k′为钾素终极积累量，T1′和T2′分别为钾素快速积累起始时间和快速积累结束时间，ΔT′为钾素快速积累持续时间，Tmax′为钾素最大积累速率出现时间 (d)，Vmax′为钾素最大积累速率(kg·hm-2·d-1)。**表示在0.01水平上差异显著(P<0.01)

k′ is the final accumulation,T1′ andT2′ —Logistic growth inflection points of the two functions,Tmax′—Days needed for reaching the rapidest rate in dry matter accumulation (d),ΔT′—the duration days of rapidest dry matter growth stage,Vmax′—the biggest dry matter accumulation rate (kg·hm-2·d1)

2.3 施钾量对稻谷产量及钾素利用效率的影响

由表4可知，丰两优香1号和两优6326的钾素吸收利用率在各施钾处理间均无显著性差异，丰两优香1号在各处理下的平均钾素吸收利用率显著高于两优6326，前者较后者平均高22.0个百分点。钾素干物质生产效率和籽粒生产效率均随施钾量增加而显著降低，丰两优香1号钾素干物质生产效率和籽粒生产效率均显著高于两优6326，各处理下平均分别高出11.3和9.8个百分点，尤其是在不施钾处理下，前者较后者分别高出31.4和28.9个百分点，而在其它施钾处理间差异较小。100 kg籽粒需钾量均随施钾量增加而显著增加，丰两优香1号和两优6326在各施钾处理下的变幅分别为1.05～2.53 kg和1.35～2.64 kg，二者在各施钾处理下的平均值无显著性差异。随施钾量增加，稻谷产量呈现增加的趋势，在K180处理下达到最高，但各施钾处理间差异均不显著；与不施钾处理相比，施钾处理下丰两优香1号和两优6326产量增幅分别为3.7%～12.8%和10.3%～16.9%；丰两优香1号在各施钾处理下的平均产量(7 026 kg/hm2)显著高于两优6326(6 515 kg/hm2)，前者较后者高7.8个百分点。

表4 不同品种钾素利用效率及稻谷产量

各处理后的不同小写字母表示同一品种不同施钾处理间差异达到5%显著水平，括弧里的不同小写字母表示两个品种间差异达5%显著水平 (P<0.05)

Values followed by different lowercase in a column are significantly different among treatments and values followed with different capital letters are significantly different between cultivar types at 5% levels,respectively

3 讨论

本研究结果表明，土壤钾缺乏显著抑制水稻的生长发育；适量施钾可以显著提高水稻地上部干物质与钾素积累以及稻谷产量，两个水稻品种的地上部干物质及稻谷产量均在施钾量(K2O)为120 kg/hm2时达到较高水平，而钾素积累量则在施钾量(K2O)为180 kg/hm2达到最大。可见，在钾肥投入过量条件下，水稻干物质不再随施钾量增加而显著提高；由此也可说明，水稻植株对钾素存在明显的奢侈吸收现象，即使过量施钾，也不能获得更高的生长潜力，这与Xue等[15]的研究结果相似。也有学者指出，处于奢侈水平的钾供应量对农作物品质无显著影响[14]。本研究中的水稻钾素利用效率(表3)可以看出，随钾素吸收量的增加，植株利用钾素的效率呈现显著降低的趋势，这与王伟妮等[14]的研究结果相似。就品种而言，丰两优香1号的终极干物质积累明显高于两优6326，二者的终极钾素积累量差异不明显，而钾肥吸收利用率、钾素干物质生产效率和钾素籽粒生产效率均较高，100 kg籽粒吸钾量较低。这也说明了品种之间钾素利用率的差异可能是影响水稻干物质积累的重要因素。

已有研究表明，栽培措施及不同的生态因子都会影响水稻植株的干物质及养分积累进程，这种影响反应到Logistic模型上则为对应参数的变化[10]。本研究结果表明，水稻干物质及钾素积累量随生育期进程呈缓慢增加—快速增加—缓慢增加的趋势，二者均适合用Logistic函数进行拟合，相关系数均达极显著水平(P<0.01)，这与前人[16]的研究结果基本一致。水稻移栽后各处理平均在45～95 d(拔节期—灌浆期)是水稻干物质快速增长期，其中62～74 d(抽穗期)是植株生育过程中出现干物质增长最快的时期，该研究结果与刘凤丽等[17]所得到的结果相比均有所推后。增施钾肥可明显促进干物质的快速积累起始及结束时间和最大快速增长速率出现时间提前，显著提高干物质最大积累速率。已有研究表明，营养体快速生长起始日期及干物质最大快速增长速率时期出现越早，快速积累持续时间越短，越有利于水稻生物量积累和优质群体结构的形成[10]。就两个品种而言，丰两优香1号各生育期干物质积累量以及终极积累量均明显高于两优6326，稻谷产量也表现为前者高于后者，由此可以得出，水稻生育期植株群体干物质积累是成熟期稻谷产量形成的重要基础。已有研究表明，生育期干物质积累与成熟期稻谷产量呈显著正相关关系。对于钾素积累而言，本研究结果表明，水稻移栽后29～60 d(分蘖盛期—抽穗期)为钾素快速积累时期，40～47 d(拔节期)为钾素最大积累速率出现时期，其较干物质快速积累时期明显提前，可以说明，水稻早期钾素营养的积累为后期干物质积累提供充足的物质基础。本研究结果还表明，增施钾肥可显著增加钾素最大积累速率、生育期及终极钾素积累量。因此，在钾素营养快速积累期合理施用钾肥，保证水肥供应充足，是保障后期干物质积累和稻谷产量的前提。综上所述，根据水稻干物质和钾素积累的生长曲线模型，合理施用钾肥(K2O)(120～180 kg/hm2)对于提高产量、钾肥利用率以及节约钾肥资源具有重要的作用。

4 结论

水稻干物质积累和钾素吸收均随生育期推进符合Logistic方程(P<0.01)。增施钾肥显著提高水稻干物质及钾素积累潜力，并显著提高干物质及钾素最大积累速率。适量施钾(K2O)(120～180 kg/hm2)可缩短水稻干物质和钾素快速积累持续时间。移栽后29～60 d(分蘖盛期—抽穗期)为水稻钾素积累的关键时期，该阶段需要保证水肥供应充足。相比两优6326，丰两优香1号具有较长的干物质快速积累持续时间，且其钾素吸收利用效率、干物质终极积累量以及稻谷产量均较高。