2种啮小蜂对棕榈植物3种主要害虫的寄主适合度

胡雨涛 ，吕宝乾，王桂花，彭正强，龚 治，金 涛，马光昌，何 杏

（1.海南大学热带农林学院, 海南 儋州 571737;2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所, 海南 儋州 571737）

寄主是寄生性天敌存活和繁殖的必要条件，寄主专化性是寄生蜂长期进化的结果［1-2］。寄生性天敌昆虫对不同寄主资源的适应能力不同，会显著影响其对害虫的控制效果。认识寄生性天敌对不同寄主的适合度对生物防治的防效至关重要，因此“害虫-寄生性天敌”的适合性成为国内外生物防治工作者十分关注的问题［3-4］。近些年，随着引种及园林绿化，海南棕榈植物上的入侵害虫发生日趋严重。椰心叶甲Brontispa longissima于2002年入侵我国海南等地，隶属鞘翅目Coleoptera叶甲总科Chrysomeloidea铁甲科Hispidae，是危害椰树等棕榈植物内卷心叶的一种重要害虫［5］。由于其繁殖力强，躲藏隐蔽，具有很大的破坏力，已对海南省棕榈科植物的种植业及相关产业产生严重冲击。椰子织蛾Opisina arenosella又称椰子木蛾，隶属鳞翅目Lepidoptera 织蛾科Oecophoridae，是棕榈植物的重要害虫［6］。以取食棕榈植物下层叶片繁衍。在印度、缅甸等国家已产生严重危害，现在中国海南、广东等地均有发现椰子织蛾，且形成了经济和景观危害［6-9］。水椰八角铁甲Octodonta nipae隶属鞘翅目Coleoptera铁甲科Hispidae，对棕榈植物叶、梢产生严重危害，其危害状与椰心叶甲类似［10-11］，在海南各地均有不同程度的危害。

化学防治如喷雾喷粉、茎干注射等方法虽在防治这些害虫上取得一定疗效，但由于棕榈科植物大多高大，冠层高，人工施药极为不便，故生物防治-天敌利用成为棕榈植物害虫防治的主要手段，这也符合害虫综合治理（IPM）的要求。周氏啮小蜂（Chouioia cunea ）是椰子织蛾重要的蛹寄生蜂之一［12］，隶属膜翅目Hymenoptera小蜂总科 Chalcidoidea姬小蜂科Eulophidae，且近期发现有两个地理种群（北京、海南）［13］。与周氏啮小蜂同科的椰心叶甲啮小蜂Tetrastichus brontispae是椰心叶甲的重要寄生蜂［14］，能够寄生于椰心叶甲的蛹及老熟幼虫，但以寄生初蛹为主［15-16］，该蜂于2004年被引进海南省，用于防治椰心叶甲，现已取得较好成果［17］。近期研究发现其对水椰八角铁甲也有良好的寄生性［18］。

在生物防治中，治理农业害虫的重要手段是利用寄生性天敌进行控制，近年来关于寄主适合度的研究有很多，且以某一种寄生蜂对某一种害虫的适合度研究为主，利用一种寄生蜂防控多种害虫的研究却鲜有报道。利用一种寄生性天敌防控多种农业害虫，将有利于提高生物防治在实际生产过程中的效率。椰心叶甲啮小蜂和周氏啮小蜂在分类地位同属姬小蜂科，但寄主范围不同。椰心叶甲啮小蜂是否可以防治椰子织蛾、周氏啮小蜂是否可以防治椰心叶甲及水椰八角铁甲，我们对此进行研究。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验于2017年5月至2018年6月进行。椰心叶甲采集于海南省三亚市，椰子织蛾、水椰八角铁甲采集于海南省儋州市，椰心叶甲啮小蜂引自台湾、周氏啮小蜂海南种群收集于海南省儋州市椰子织蛾，周氏啮小蜂北京种群收集自北京郊区美国白蛾。

1.2 啮小蜂发育历期观察

将椰心叶甲蛹、椰子织蛾蛹及水椰八角铁甲蛹分装于指形管（直径1.1 cm，长7.6 cm）中，每管装1头蛹，将初羽化的1对椰心叶甲啮小蜂或周氏啮小蜂（北京、海南种群）接入指形管中，用蘸有蜂蜜水的棉花塞住管口，供啮小蜂食用并让其寄生，实验重复3次，每个重复30支指形管，于实验室条件（25℃±2℃，RH 75%±10%）下观察啮小蜂的发育历期，结果通过SPSS17.0软件进行方差分析。

1.3 寄主强迫寄生实验

将椰心叶甲蛹、椰子织蛾蛹及水椰八角铁甲蛹分装于指形管（直径1.1 cm，长7.6 cm）中，每管装1头蛹，后每管接入1对初羽化椰心叶甲啮小蜂。用蘸有蜂蜜水的棉花塞住管口，为啮小蜂提供营养。周氏啮小蜂（北京、海南种群）实验方法相同。实验重复3次，每个重复30支指形管，于实验室条件（25℃±2℃，RH 75%±10%）下存放。约21 d后，后代蜂羽化出蜂，统计各个处理的寄生率、每头寄主的出蜂量、后代蜂性比、后代蜂寿命。不同寄主对啮小蜂寄生率的影响，通过SPSS17.0软件进行方差分析，其他生物学参数（出蜂量、性比、寿命）也通过相同的方式处理。

1.4 寄主选择性实验

选取优质的蛹期椰心叶甲、椰子织蛾及水椰八角铁甲各1头，各置于等径Y型三通管（直径11.1 mm，管长106 mm）一端，将交配过的椰心叶甲啮小蜂雌虫放于三通管的正中间圆盘中观察啮小蜂的选择寄生情况。48 h后三通管中的3头蛹分装至3支指形管（直径1.1 cm，长7.6 cm），于实验室条件（25℃±2℃，RH 75%±10%）下保存，记录其寄生情况。实验重复3次，每个重复30支指形管，结果用Excel2010软件进行统计分析。周氏啮小蜂（北京、海南种群）实验方法相同。

2 结果与分析

2.1 不同寄主对2种啮小蜂发育历期的影响

从表1可以看出，椰心叶甲啮小蜂的发育历期约20 d，周氏啮小蜂海南种群的发育历期约21.5 d，周氏啮小蜂北京种群的发育历期约23 d。2种啮小蜂同属于啮小蜂亚科啮小蜂属，但发育历期差异显著，周氏啮小蜂北京种群寄生椰心叶甲的发育历期显著高于周氏啮小蜂海南种群和椰心叶甲啮小蜂。两个地理种群周氏啮小蜂寄生椰子织蛾的发育历期差异不显著。

表1 不同寄主2种啮小蜂的发育历期

2.2 强迫寄生实验结果

2.2.1 不同寄主对2种啮小蜂寄生率的影响 从表2可以看出，椰心叶甲啮小蜂能寄生2种鞘翅目昆虫，但不能寄生鳞翅目的椰子织蛾。椰心叶甲啮小蜂对椰心叶甲和水椰八角铁甲的寄生率差异显著（F1，28=168.00，P＜0.05）。两种地理种群的周氏啮小蜂在椰子织蛾的寄生率显著高于其在鞘翅目害虫上的寄生率（F1，28=5.989，P＜0.05），周氏啮小蜂不寄生水椰八角铁甲。另外周氏啮小蜂不同地理种群对椰子织蛾的寄生率差异不显著（F1，28=1.208，P＞0.05）。

表2 不同寄主对2种啮小蜂寄生率的影响

2.2.2 不同寄主对2种啮小蜂出蜂量的影响 不同寄主显著影响2种啮小蜂的出蜂量（表3）。啮小蜂在鳞翅目椰子织蛾上的出蜂量显著高于其在鞘翅目椰心叶甲和水椰八角铁甲的出蜂量。椰心叶甲啮小蜂对椰心叶甲和水椰八角铁甲寄生的出蜂量差异不显著（F9，11=2.872，P＞0.05），也与周氏啮小蜂寄生椰心叶甲差异不显著（F6，14=0.577，P＞0.05）。另外，周氏啮小蜂北京种群寄生椰子织蛾和椰心叶甲的出蜂量也略低于海南种群。

表3 不同寄主对2种啮小蜂出蜂量的影响

2.2.3 不同寄主对2种啮小蜂后代蜂雌蜂比的影响 不同寄主对2种啮小蜂雌蜂比的影响差异不显著（表4），但不同寄生蜂在寄生同一寄主时雌蜂比差异显著（F1，8=8.481，P＜0.05）。2种啮小蜂在对寄主进行寄生时，其种群偏雌现象较为突出，即雌虫均占据了绝大多数。

表4 不同寄主对2种啮小蜂后代蜂雌蜂比的影响

2.2.4 不同寄主对2种啮小蜂成虫寿命的影响 不同寄主显著影响啮小蜂成虫的寿命（表5）。周氏啮小蜂海南种群对椰子织蛾和椰心叶甲寄主产生的后代成虫寿命差异显著，但北京种群不显著（北京：F5，8=0.858，P＞0.05；海南：F3，17=2.487，P＜0.05）。椰心叶甲啮小蜂面对椰心叶甲和水椰八角铁甲时，其后代成虫寿命差异不显著（F8，11=1.887，P＞0.05）。另外，周氏啮小蜂北京种群在不同寄主上的寿命均略长于周氏啮小蜂海南种群，但差异不显著。

表5 不同寄主对2种啮小蜂成虫寿命的影响

2.3 选择寄生实验结果

啮小蜂具有较强的寄主选择能力。在同时提供多种寄主时，啮小蜂对寄主有显著的选择性。其中，椰心叶甲啮小蜂主要寄生椰心叶甲，选择频率约73%；对水椰八角铁甲也会进行选择，选择频率约27%；周氏啮小蜂北京、海南种群主要寄生椰子织蛾，选择频率均在95%以上；对另外2种害虫基本不寄生（表6）。

表6 椰心叶甲啮小蜂和周氏啮小蜂对3种寄主的选择频率

3 结论与讨论

周氏啮小蜂和椰心叶甲啮小蜂自用于海南棕榈植物害虫防治以来，以其繁殖力强、寄生性强、种群偏雌等优势，为海南的棕榈植物建立了良好的保护。本研究以寄生率、出蜂量、性比、寿命等生物学参数通过观察发育历期，强迫寄生实验和选择性寄生实验探索2种啮小蜂与棕榈3种害虫之间的寄生适合度，结果表明不同寄主对啮小蜂的生长繁衍存在一定的影响。

本研究观察到的椰心叶甲啮小蜂在椰心叶甲及水椰八角铁甲上的出蜂量、性比及寿命与前人研究结果相似，出蜂量均为20头左右，偏雌现象非常明显，雌性占据绝大多数，有的甚至全部为雌性，寿命在3 d左右［15，17-18］；周氏啮小蜂在椰子织蛾上的寄生率、出蜂量、性比及寿命与吕宝乾、李紫成等研究结果相似［12-13］；2种啮小蜂对寄主的寄生率较前人研究结果略低［12-13，15-17］，选择性实验中出现寄生非自然寄主的现象，这可能均是对寄主龄期选择有一定的实验误差造成。

周氏啮小蜂对椰子织蛾的发育历期也略短于其他寄主，说明周氏啮小蜂对椰子织蛾的适合度略好。椰心叶甲啮小蜂对椰心叶甲与水椰八角铁甲也出现这种现象。不同寄主适合度差异还体现在出蜂量、寿命上，椰心叶甲啮小蜂对椰心叶甲、周氏啮小蜂对椰子织蛾的出蜂量与寿命均较高于它们对其他寄主。性比与寄主适合度的关系在本文中没有体现，可能两者间关系不大。

周氏啮小蜂种群间可能因为体型差异（周氏啮小蜂北京种群体型较大，体型差异符合贝伯格曼法则），也可能因为海南种群对海南本土寄主的适合度较好，海南种群的发育历期略短于北京种群，出蜂量、寄生率略高于北京种群。

寄生蜂对不同寄主的适合度和选择趋性十分复杂。本研究将2种啮小蜂进行强迫寄生和选择寄生实验，其出现接受强迫寄生又具有强选择性的结果，即能够在无最适寄主的条件下可以寄生其他寄主，在多寄主同时存在时能够主动选择最适寄主进行繁衍。在植物—植食性昆虫—寄生蜂3级营养关系中，化学信息素的调控作用已有大量学者研究，如利它素的作用等［18］，能对寄生蜂产生吸引，具体如茶翅蝽沟卵蜂能够利用茶翅蝽的化学防御物质作为寄主定位的化学通讯信号［19］。寄生蜂也能对其寄主生理进行调控，它们产卵时把自身携带的多种寄生因子（毒液、多DNA病毒等）注入寄主体内，由此调控寄主生长发育、免疫功能、营养代谢等以保证其后代在寄主体内或体上的成功发育［20-23］。寄生蜂对寄主的营养及体型等具有识别能力，能主动地选择最佳寄主进行寄生，并对其产卵后代进行质量和数量调控，以完成种族延续，如蝇蛹金小蜂能对桔小实蝇蛹体型大小进行产卵选择［24］，这也是选择寄生实验中，啮小蜂能主动选择寄主的原因之一。

白蜡吉丁肿腿蜂Sclerodermus pupariae被证实可以在吉丁甲科和天牛科害虫的幼虫寄生蜂［25］，管氏肿腿蜂Sclerodermus guani是一种专门寄生鞘翅目等钻蛀性害虫的体外聚寄生蜂,可有效防治天牛类、吉丁虫类及部分小蠹类等钻蛀性害虫［26］，近年关于多寄主型寄生蜂较新的报导都局限于防治鞘翅目害虫，本实验寄主跨度是分类级别目级的跨度，从鞘翅目到鳞翅目寄主的高跨度探索，结果证明，寄生蜂在高跨度寄主上也能存在寄生关系，这为害虫生物防治-寄生性天敌的高效利用提供了新的思路，这种高跨度的寄生关系机理还有待研究。

总的来说，棕榈科重要害虫的生物防治目前已取得较好成效，但还有很大的发展空间。本实验探究2种啮小蜂对3种棕榈科重要害虫的寄主适合度，目的是探索啮小蜂的食性宽度，尝试一蜂多治的可行性，减少棕榈科害虫生物防治的成本与难度。周氏啮小蜂（北京、海南种群）、椰心叶甲啮小蜂对椰心叶甲、椰子织蛾、水椰八角铁甲具有一定的寄生能力，对实际的害虫生物防治工作有指导意义，为害虫生物防治-寄生性天敌的高效利用提供了新的思路，提高害虫综合治理中生物防治的可行性。